Імунна функція. Слизова оболонка тонкої кишки перешкоджає проникненню патогенної флори і є основним джерелом імуноглобулінів, плазматичних клітин в lamіna proprіa. М-клітини лімфоцитів, що перебувають у Пейєрових бляшках, впливають на міграцію антигенів у регіональні лімфатичні вузли й у кров’яне русло з наступним поверненням антигенів для перерозподілу в lamіna proprіa і вироблення специфічних антитіл.
Моторна функція тонкого кишечника та її регуляція. Завдяки руховій активності тонкої кишки порції хімусу пе ремішуються із панкреатичним соком, жовчю і секретом кишкових залоз. Перемішування здійснюється за рахунок ритмічної сегментації та маятникоподібних рухів. Просування хімусу відбувається завдяки перистальтичним рухам, які з’являються наприкінці травлення і поширюються на всю довжину тонкої кишки [50].
Є декілька типів таких рухів. Перший тип – однофазні ритмічні скорочення. Їх ритм для ДПК та верхньої частини порожньої кишки становить 17-19 або 18-20 скорочень за хвилину, а для нижньої частини клубової кишки – 12-14 скорочень за хвилину. Другий тип – скорочення, які проштовхують хімус по кишці в кадуальному напрямку. Цей тип поділяється на два види скорочень:
а – високі однофазні хвилі; б – високі хвилі з широкою основою, на які накладуються скорочення 1 типу. Вид „б” ідентичний великим хвилям по Інгерфінгеру і Ельбботту. Третій тип скорочень – тонічні хвилі, які продовжуються декілька хвилин. На них накладаються хвилі 1 і 2 типів [7]. Інші автори рухи ТК поділяють на дві групи: маятникові (перемішують харчову масу в кишці) і перистальтичні (які рухають вміст тонкої кишки в напрямку до товстої кишки). Хоча П. Г. Богач (1960) показав, що це відносна класифікація, оскільки при рухах перистальтичних хвиль хімус перемішується, а ритмічні (коливальні) скорочення можуть поступово рухати хімус в каудальному напрямку.
Можна виділити декілька типів скорочень сегментів ТК. Перший варіант – скорочення одного сегменту при відносному спокої інших. Другий варіант – одночасне скорочення двох ділянок віддалених одна від одної. Третій тип скорочення починається „спонтанним” скороченням проксимального сегменту і послідовним введенням в процес всіх інших сегментів, які лежать дистальніше від нього [17].
Перші порції хімусу, який залишився після всмоктування, попадають у товсту кишку через 3,5-4 години після прийняття їжі, а через 8-10 год перехід хімуса в товстий кишечник завершується. Крім цього, протягом усього часу знаходження хімусу в порожнині тонкого кишечника спостерігається скорочення і розслаблення кишечних ворсинок. Це забезпечує контакт їх з новими порціями хімусу, поліпшує всмоктування і відтік лімфи.
Моторна функція тонкого кишечника знаходиться під контролем цілого ряду регуляторних механізмів. По-перше, гладким м’язам стінок кишок властивий автоматизм, який зумовлений спонтанною деполяризацією пейсмеккерних клітин. Ці клітини зосереджені у двох вузлах, один з яких локалізується в місці впадіння жовчної протоки в 12-палу кишку, а другий – в клубовій кишці. По-друге, регуляція рухової активності тонкого кишечника здійснюється за рахунок місцевих рефлекторних дуг, які замикаються в нейронах Ауербахового міжм’язового сплетіння. Адекватним стимулом цих рефлексів є розтягування стінок кишки хімусом.
Автоматизм і місцеві рефлекси коригуються вищерозташованими центрами вегетативної нервової системи та гормонами. Парасимпатичні нерви стимулюють, а симпатичні – пригнічують моторну функцію тонкого кишечника. Посилюють моторну функцію такі гормони, як вазопресин, окситоцин, брадікінін, серотонін, гастрін, мотілін, холеци-стокікін-панкреозімін, а також кислоти, луги і кінцеві продукти травлення.
Рух ворсинок регулююється Мейснеровим нервовим сплетінням[8]. Деякі автори вважають, що під впливом кислого хімусу в слизовій оболонці кишок утворюється гормон віплікінін, який посилює рух ворсинок.
На моторику тонкої кишки великий вплив здійснює і кора головного мозку. Так, помічено, що при розмові чи навіть думках про смачну їжу, моторика кишечника посилюється, а при негативному відношенні до їжі – вона гальмується. Деколи при сильних емоціях, наприклад, при страсі спостерігається бурхлива перистальтика кишечника, так званий „нервовий понос”. Ці впливи реалізуються через гіпоталамус і лімбічну систему [50].
Очевидним є те, що повноцінне протікання процесів травлення й всмоктування можливе тільки при нормальному функціонуванні апаратів з утворення слизу і скорочення тонкої кишки. Завдяки роботі скорочувального апарата ТК, представленого м’язовою оболонкою, відбувається перемішування хімуса і його просування по кишечнику. Слід зазначити, що важливу роль в організації моторно-евакуаторної діяльності ТК відіграють електричні імпульси, що виникають у результаті періодичних змін проникності оболонки клітин гладких м’язів для іонів Ca, Na і K. Детальніше розглянемо і процеси травлення, які проходять в тонкій кишці.
2.4 Процеси травлення в різних відділах тонкої кишки і травні ферменти
У тонкій кишці під впливом кишкового соку відбувається остаточний гідроліз усіх харчових речовин до стадії мономерів і всмоктування їх в кров і лімфу. Травлення в тонкій кишці відбувається спочатку в її порожнині – порожнинне травлення, а потім в зоні кишкового епітелію за допомогою ферментів, які фіксуються на мікроворсинках кишкового епітелію – пристінкове, або мембранне травлення. Взагалі ж засвоєння харчових речовин здійснюється в три етапи: порожнинне травлення – мембранне травлення –всмоктування. Порожнинне травлення складає 20%, пристінкове– 80%.
Порожниннетравлення відбувається в основному в проксимальних відділах тонкої кишки за рахунок панкреатичного соку і жовчі, забезпечує гідроліз поживних речовин до відносно великих „осколків”. Процес порожнинного кишкового травлення починається у дванадцятипалій кишці. Харчовий хімус у дуоденальному відділі перетравлюється під дією травних соків підшлункової залози, а також жовчі. В результаті білки, жири і вуглеводи підлягають розщепленню до речовин, які надалі можуть всмоктуватися в кров і лімфу через ворсинки [3].
Пристінкове (мембранне) травенняздійснюється під дією ферментів, фіксованих на зовнішній поверхні клітинних мембран ентероцитів. Існує спеціальна структура – щіткова облямівка. Вона утворена мікроворсинками мембран ентероцитів;на кожному ентероцитідо 3 тис. мікроворсинок. Довжина приблизно 0,75-1,5 мкм, діаметр приблизно 0,1 мкм. За рахунок щіткової облямівки збільшується площа контакту харчових продуктів з мембраною (в 14-39 разів). Мембранне травлення завершує гідроліз проміжних продуктів попрожнинного травлення. Пристінкове травлення здійснюється в стерильних умовах, тому що з мікроворсинками епітеліоцитів зв’язані філаменти, що утворюють гліколікс, який грає роль фільтра.
За рахунок пристінкового травлення об’єднуються гідроліз і всмоктування. Кінцеві продукти гідролізу надходять відразу на вхід транспортних систем [63;50].
Кількість та скалад кишкового соку. У людини залози слизової оболонки ТК утворюють кишковий сік, загальна кількість якого за добу досягає 1,8-2,5 л. Його рН становить 7,2-7,5, але при посиленні секреції може збільшитись до 8,6. Лужна реакція створюється гідрокарбонатами.Кишковий сік містить більше 20 різних травних ферментів [49].
При центрифугуванні сік ділиться на дві частини: надосадова рідина майже не містить ферментів, а в осад випадає велика кількість злущених з поверхні кишки епітеліоцитів (за добу злущується близько 200 г), слиз, лейкоцити і значна кількість різних ферментів, які беруть участь у завершальних стадіях гідролізу білків, жирів та вуглеводів. Найважливіші з них– пептидази, сахараза, мальтаза, лактаза та ліпаза.
Сік також містить ряд неорганічних сполук.Функції кишкового соку різноманітні. За його участю відбуваються остаточний гідроліз поживних речовин, захист слизової оболонки, підтримання хімусу в рідкому стані, формування лужної реакції кишкового вмісту [51].
Секреція панкреатичного соку починається з умовних подразників, ще з потрапляння їжі в рот: запаху, вигляду страви і навіть у людини при розмові про їжу. Посилюється соковиділення при дії їжі на рецептори порожнини рота. Значне виділення рідкої частини соку спостерігається при механічному подразненні слизової оболонки кишки. Продукти перетравлення харчових речовин також стимулюють виділення соку, багатого на ферменти. Кишкову секрецію стимулює й вазоактивний інтестінальний пептид. Центр соковиділення знаходиться з довгастому мозку.
Секреторними нервами є парасимпатичні нерви (блукаючий нерв). Симпатичні нерви гальмують виділення соку підшлункової залози. Тому негативні емоції, біль та інші стани, які збуджують симпатичну нервову систему, гальмують секрецію.Виділення кишкового соку посилюється гуморальними механізмами, а саме такими гормонами, як секретин, холецистокінін-панкреазимін, мотилін[3]. Секреторна діяльність підшлункової залози порушується у людей з пониженою кислотністю шлункового соку. У таких людей соляна кислота не надходить у дванадцятипалу кишку, в результаті чого не утворюється секретин і холецистокінін-панкреазимін, що призводить до різкого зменшення панкреатичного соковиділення.
Травні ферменти. Протеолітичні ферменти (трипсиноген, що активується ентерокіназою і трансформується в трипсин, ендопептидази, экзопептидази) розщеплюють білки до пептидів і амінокислот. Ці ферменти виробляються підшлунковою залозою в неактивному стані. Трипсиноген (неактивна форма ферменту) переходить у трипсин (активна форма ферменту) під впливом ентерокінази, яка утворюється слизовою кишечника. Трипсин активує хемотрипсиноген, перетворюючи його в хемотрипсин. Протеолітичні ферменти підшлункового соку діють тільки в лужному середовищі, на відміну від пепсину шлункового соку.