Лімфа утворюється шляхом фільтрації тканинної рідини у лімфатичні капіляри. Тканинна рідина, у свою чергу, утворюється за рахунок надходження води, білків та інших речовин з кровоносних капілярів у міжклітинний простір. З лімфатичних капілярів лімфа надходить у периферійні лімфатичні судини, по них - у лімфатичні вузли, і по системі грудної та правої лімфатичної проток вливається до лівої і правої підключичних вен у ділянці злиття з внутрішніми яремними венами.
4. Кровотворення (гемопоез)
Формені елементи крові, які здебільшого є високоспеціалізованими клітинами, мають обмежений термін життя. Наприклад, еритроцити живуть близько 120 діб, гранулоцити перебувають у крові 10-20 год, а в тканинах 24-48 год, моноцити циркулюють у крові 30-60 год, тромбоцити живуть 2-3 доби. Сталість якісного та кількісного складу формених елементів крові досягається їх постійним утворенням, розвитком, що й позначають терміном гемоцитопоез (від грецького "гайма" - кров, "цитос" - клітина, "поезіс" - творення), або кровотворення (гемопоез). У процесі кровотворення компенсується природна втрата віджилих формених елементів, тому гемопоез можна розглядати як процес фізіологічної регенерації крові.
Після народження кровотворення відбувається в органах, які мають назву кровотворних. До них належать червоний кістковий мозок плоских та епіфізів довгих трубчастих кісток - тут утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити і попередники лімфоцитів; селезінка, лімфатичні вузли, тимус - у цих органах здійснюється диференціація і розмноження Т- і В-лімфоцитів та плазмоцитів. Гемопоетичну тканину червоного кісткового мозку називають мієлоїдною, а процес утворення еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і тромбоцитів позначають терміном мієлопоез. Кровотворну тканину, яка розташована в селезінці, лімфатичних вузлах і тимусі (а також систему цих органів), називають лімфоїдною, а процес утворення у них лімфоцитів і плазмоцитів - лімфопоезом.
Різні теорії кровотворення, які існували до недавніх часів, грунтувалися на виділенні однієї або кількох родоначальних клітин, з яких утворюються усі види зрілих формених елементів. Поліфілетичні теорії, згідно з якими існують дві, три і більше вихідних клітинних форм (вони мали назви дуалістична, тріалістична тощо), нині мають лише історичний інтерес. Тепер загальновизнаною є унітарна теорія кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з однієї загальної родоначальної клітини. Уперше основи цієї теорії сформулював ще на початку XX ст. російський гістолог О.О. Максимов, який вважав, що така клітина існує і має морфологію малого лімфоцита. Нині ці уявлення підтверджені численними експериментами, які грунтуються на нових методах досліджень і дають змогу отримувати клітинні клони (група клітин, що утворюються з однієї клітини), або кровотворні колонії, у селезінці смертельно опромінених мишей (метод колонієутворення). Дані, отримані в цих дослідах, стали підґрунтям сучасної унітарної теорії кровотворення, згідно з якою усі зрілі формені елементи крові походять з єдиної вихідної клітини, яку називають стовбуровою кровотворною клітиною (СКК).
Популяція СКК має такі ознаки:
1) поліпотентність, тобто здатність диференціюватися у напрямках усіх видів формених елементів крові;
здатність до самопідтримання протягом часу, близького до терміну існування організму людини: число мітозів, яке здійснює одна клітина, може перевищувати 100;
незважаючи на високу здатність до проліферації, стовбурова клітина у нормі поділяється дуже рідко, перебуваючи у G0-фазі клітинного циклу, однак під дією, наприклад, радіації вона може дуже скоро почати проліферацію;
СКК знаходяться у стані постійної та інтенсивної репопуляції, тобто мігрують з одних кровотворних органів до інших через кров; доказом цього є факт, що СКК завжди можна знайти у крові у вигляді клітин, здатних відновити гемопоез опромінених тварин.
Морфологічно СКК не ідентифіковані, що пов'язано з їх малою концент-рацією у кістковому мозку (10 3—104). Описано морфологію так званого кандидата у стовбурову клітину крові, отриманого спеціальними методами. Ця клітина подібна до лімфоцитів кісткового мозку. Форма її кругла або овальна, діаметр 8 мкм, ядерно-цитоплазматичне відношення більше трьох (тобто клітина ядерного типу). Діаметр ядра 5 мкм, воно овальне або кругле з хвилястими краями, із щільними скупченнями хроматину біля ядерної мембрани. Обідок цитоплазми тонкий, багато поодиноких рибосом, невелика кількість мітохондрій та канальців гранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі спостерігається дуже рідко.
Згідно із сучасною схемою кровотворення у всіх гістогенетичних рядах, що завершуються утворенням зрілих формених елементів крові, виділяють такі класи клітин:
I клас - плюрипотентні клітини-попередники (СКК);
клас - частково детерміновані клітини-попередники (потенції цих клітин частково обмежені щодо подальшої диференціації, тобто з них можуть утворюватися уже не всі види формених елементів);
клас - уніпотентні клітини-попередники (ці клітини здатні розвиватися лише в одному напрямку під впливом гормоноподібних речовин, які мають назву гемопоетинів; у різних гістогенетичних рядах існують різні гемопоетини);
клас - морфологічно розпізнавані проліферативні клітини-попередники (на відміну від клітин перших трьох класів, які морфологічно не ідентифіковані й існування яких доведено лише експериментальним шляхом, клітини IV класу можна розпізнати на мазках кісткового мозку, вони здатні до мітотичного поділу);
клас - клітини, що дозрівають (втрачають здатність до мітотичного поділу і зазнають змін, пов'язаних із їх перетворенням у зрілі формені елементи);
клас - зрілі клітини, здатні до виходу в кров.
Окремі гістогенетичні ряди клітин крові мають такі назви: еритропоез, гра-нулоцитопоез, моноцитопоез, тромбоцитопоез, лімфопоез.
Література:
1. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.
2. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.
3. Практикум з цитології, ембріології та загальної гістології / За ред. Е.Ф. Баринова та Ю.Б.Чайковського. - К.: 1999.