Внесок названих факторів (артеріо-венозного шунтування та нерівномірності ВПВ) в створення альвеоло-артеріальних градієнтів Ро2 та Рсо2 приблизно рівний.
6. Транспорт кисню кров’ю. Киснева ємкість крові.
Кисень транспортується кров’ю у двох формах:
1. Розчинений у плазмі крові. При РСО2 =100 мм.рт.ст. в 1л крові розчиняється 3 мл кисню.
2. В хімічно зв’язаному з гемоглобіном стані – у вигляді оксигемоглобіну. Це основна форма транспорту кисню – 1г гемоглобіну за оптимальних умов може зв’язати 1,34 мл кисню. Виходячи з цього розраховують кисневу ємкість крові – максимальну кількість О2 , котру може зв’язати 1л крові. КЄК при концентрації гемоглобіну 150 г/л складає 200мл/л, або 20% об’ємних.
7. Крива дисоціації оксигемоглобіну, фактори, що впливають
на її хід.
Здатність гемоглобіну реагувати з киснем характеризує крива дисоціації оксигемоглобіну (КДО). При її побудові на осі абсцис відкладують РО2 (мм.рт.ст), по осі ординат – відсотковий вміст оксигемоглобіну в крові. Будують КДО мінімум за двома точками:
- при РО2 = 100 мм.рт.ст. гемоглобін насичений киснем на 98%;
- при РО2 = 60 мм.рт.ст. насичення О2 складає 90%;
- при РО2 = 26 мм.рт.ст. насичення гемоглобіну киснем – 50%.
- при РО2 = 0, насичення гемоглобіну = 0%.
Характерно, що при високому РО2 гемоглобін легко взаємодіє з киснем – утворення HbO2 (верхня, полога – "горизонтальна" частина кривої). Зниження РО2 зі 100 до 60 мм.рт.ст мало впливає на утворення НbO2 – його концентрації зменшується лише на 8%. Це означає, що зниження тиску кисню в альвеолах до 60 мм.рт.ст мало вплине на транспорт кисню кров’ю, хоча напруження кисню в плазмі буде знижуватися пропорційно зниженню тиску О2 в альвеолах. Завдяки такій особливості ходу КДО, ми можемо, наприклад, підійматися в гори – не зважаючи на істотне зниження атмосферного тиску, постачання тканин киснем зберігається на потрібному рівні.Коли парціальний тиск О2 в атмосфері високий, реакція
Hb + O2 = HbO2
зсунута в бік утворення оксигемоглобіну. В умовах цілісного організму такі умовистворюються при проходженні крові капілярами легень.
Зниження Ро2 нижче 60 мм.рт.ст. супроводжується значним зниженням HbO2 в крові – він активно дисоціює з утворенням гемоглобіну та вільного кисню. В умовах цілісного організму це відбувається в тканинах (рівень Ро2 складає 50-20 мм.рт.ст.). І що активніше функціонує тканина, тим нижчий в ній рівень О2 – посилена дисоціація HbO2 з вивільненням молекулярного кисню, котрий утилізується тканинами. Тобто, за цих умов реакція взаємодії кисню та гемоглобіну зсунута в бік дисоціації оксигемоглобіну.
Отже, S-подібна форма кривої дисоціації оксигемоглобіну відображає компроміс між необхідністю активно зв’язувати кисень у атмосфері з високим парціальним тиском його (капіляри легень) та легко віддавати кисень в атмосфері з низьким парціальним тиском (капіляри тканин).
Спорідненість кисню та гемоглобіну і хід КДО залежать від кількох чинників. Деякі з них знижують цю спорідненість; прицьому гемоглобін легше віддає кисень, а КДО зсувається праворуч. Видно, що при зсуві КДО праворуч при тому ж рівні парціального тиску кисню розпадається більше оксигемоглобіну. До чинників, що зсувають КДО праворуч належать:
- накопичення вуглекислоти (взаємодіє з глобіновою частиною Нb – зниження його спорідненості до кисню);
- накопичення йонів водню (протонів – зниження рН) – протони також взаємодіють з глобіном – зниження спорідненості кисню і Hb;
- підвищення температури.
Усі ці цинники впливають на оксигемоглобін в тканинах, що активпо працюють – саме там накопичуються вуглекислота, протони, підвищується температура (через посилений метаболізм). Це призводить до зменшення спорідненості Hb і О2 – посилення дисоціації оксигемоглобіну – посилене утворення молекулярного кисню, котрий необхідний тканинам, що активно функціонують.
Ще одним чинником, котрий зсуває КДО праворуч є підвищення концентрації 2,3-дифосфогліцерату (2,3-ДФГ) в еритроцитах. Ця сполука є продуктом вуглеводного обміну (гліколіз). А оскільки основним джерелом енергії для еритроцитів є анаеробний гліколіз, то 2,3-ДФГ виникає при гіпоксії. 2,3-ДФГ взаємодіє з глобіном – спричиняє аналогічний з попередніми сполуками ефект – покращує постачання тканин киснем.
Зсув КДО ліворуч відповідає підвищенню спорідненості гемоглобіну до кисню – при тому ж рівні парціального тиску О2 кількість оксигемоглобіну буде більшою. Зсув КДО ліворуч викликають:
- зниження концентрації вуглекислоти;
- підвищення рН;
- зниження температури;
- зниження вмісту 2,3-ДФГ в еритроцитах.
Отже, чинниками, котрі впливають на зв’язування і передачу кисню кров’ю є:
- вміст гемоглобіну в крові (прямопропорційний до зв’язувальної здатності крові);
- парціальний тиск кисню (при високому тиску переважно зв’язує кисень, при високому - віддає);
- вміст вуглекислоти;
- рН;
- температура;
- концентрація 2,3-ДФГ;
Коефіцієнт утилізації кисню (КУО2) характеризує віддачу кисню тканинам. Розраховують його за формулою:
Виражають КУО2 в процентах. У стані спокою він складає 30-35%, тобто тканини споживають 30-35% кисню, що міститься в артеріальній крові. При фізичному навантаженні КУО2 збільшується; при дуже інтенсивній роботі він складає 70-75%. Цьому сприяють:- зниження Ро2 в тканинах, що активно функціонують;
- накопичення в цих тканинах вуглекислоти;
- накопичення в них протонів;
- підвищення в них температури.
Завдяки підвищенню утилізації кисню при фізичному навантаженні зростає артеріо-венозна різниця кисню. У спокої вміст О2 в артеріальній кровіблизько 200 мл/л, у венозній – 130-140 мл/л. Тобто артеріо-венозна рязниця складає 60-70мл/л. При фізичному навантаженні вміст О2 в артеріальній крові зростає незначно (вихід крові з депо і згущеня її в одиниці об’єму дещо підвищує концентрацію гемоглобіну). В той же час істотно знижується вміст О2 у венозній крові за рахунок посиленої його віддачі; вміст О2 прицьому у венозній крові може знижуватися до 60-70 мл/л. За таких умов артеріо-венозна різниця зростає до 130-140 мл/л.
8. Транспорт вуглекислого газу кров'ю. Роль еритроцитів в транспорті вуглекислого газу.
Вуглекислий газ транспортується наступними шляхами:
1. Розчинений у плазмі крові – близько 25 мл/л.
2. Зв’язаний з гемоглобіном (карбгемоглобін) – 45 мл/л.
3. У вигляді солей вугільної кислоти – букарбонати каліі та натрію плазми крові – 510 мл/л.
Таким чином, у стані спокою кров транспортує 580 мл вуглекислого газу в 1 л. Отже, основною формою транспорту СО2 є бікорбонати плазми, що утворюються завдяки активному протіканню карбоангідразної реакції.
В еритроцитах міститься фермент карбоангідраза (КГ), котрий каталізує взаємодію вуглекислого газу із водою з утворенням вугільної кислоти, що дисоціює з утворенням бікарбонатного йона та протона. Бікарбонат всередині еритроцита взаємодіє з йонами калію, що виділяються з калієвої солі гемоглобіну при відновленні останнього. Так всередині
еритроцита утворюється бікарбонат калію. Але бікарбонатні йони утворюються в значній концентрації і тому за градієнтом концентрації (в обмін на йони хлору) надходять у плазму крові. Так у плазмі утворюється бікарбонат натрію. Протон, що утворився при дисоціації вугільної кислоти, реагує з гемоглобіном з утворенням слабкої кислоти ННb.В капілярах легень ці процеси йдуть в зворотньому напрямку. З йонів водню та бікарбонатних йонів утворюється вугільна кислота, котра швидко розпадається на вуглекислий газ та воду. Вуглекислий газ видаляється назовні.
Отже, роль еритроцитів у транспорті вуглекислоти така:
- утворення солей вугільної кислоти;
- утворення карбгемоглобіну.
Дифузія газів в тканинах підкоряється загальним законам (об’єм дифузії прямопропорційний площі дифузії, градієнту напруження газів в крові та тканинах). Площа дифузії збільшується, а товщина дифузного шару зменшується під час збільшення кількості функціонуючих капілярів, що має місце при підвищенні рівня функціональної активності тканин. В цих же умовах зростає градієнт напруження газів за рахунок зниження в активно працюючих органах Ро2 та підвищення Рсо2 (газовий склад артеріальної крові, як і альвеолярного повітря залишається незмінним!!!). Всі ці зміни в активно працюючих тканинах сприяють збільшенню об’єму дифузії О2 та СО2 в них. Споживання О2 (СО2) за спірограмою визначають по зміні (зсуву) кривої вверх за одиницю часу (1 хвилину).9. Фізіологічна роль дихальних шляхів, регуляція їх просвіту.
Дихальні шляхи виконують дуже важливу функцію – кондиціювання повітря. Завдяки цьому в легені надходить повітря тільки певних параметрів. В дихальних шляхах повітря:
- зігрівається;
- зволожується, тому повітря в легенях насичене водяними парами на 100%, незалежно від вологості атмосферного повітря;
- очищується, завдяки наявності війчастого епітелію та бокалоподібних клітин, які секретують слиз (рух війок забезпечує проходження слизу і осівших на поверхні дихальних шляхів чужорідних частинок, мікроорганізмів в напрямку гортані та глотки, де вони проковтуються або відхаркуються), частина осівших на поверхні дихальних шляхів мікроорганізмів і частинок знешкоджуються макрофагами.