Хрящові та кісткові тканини (стр. 2 из 3)

Остеобласти - клітини неправильної кубічної або полігональної форми розміром близько 15-20 мкм. Цитоплазма їх базофільна внаслідок високого вмісту РНК, має добре розвинуті елементи гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі. Це відносно мало диференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез глікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно в місцях утворення кісткової тканини; у дорослому організмі це глибокі шари окістя, а також ділянки регенерації кісткової тканини.

Остеоцити розвиваються з остеобластів. Це високодиференційовані одноядерні клітини витягнутої форми розміром близько 15x45 мкм. Остеоцити розміщені в кісткових лакунах (порожнинах) у складі звапнованого міжклітинного матриксу кісткової тканини. Від тіл остеоцитів відходять розгалужені відростки, які пронизують міжклітинну речовину й контактують з відростками сусідніх клітин. Цитоплазма остеоцитів слабко базофільна, що свідчить про зниження рівня синтетичних процесів порівняно з остеобластами. Стовбурові остеогенні клітини, напівстовбурові клітини, остеобласти й остеоцити утворюють диферон (гістогенетичний ряд клітин) кісткової тканини.

Остеокласти - великі багатоядерні клітини неправильної округлої форми, попередниками яких можуть бути малодиференційовані клітини кісткового мозку, а також моноцити крові. Основна функція остеокластів - резорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічується від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабко базофільна, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. Остеокласти лежать у заглибинах на поверхні кісткового матриксу, що мають назву лакун Гаушипа. На поверхні клітини, що прилягає до місця руйнування кістки, розрізняють дві зони: покриту складками плазмолеми зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку) і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від прилеглої тканини. Механізм руйнівної дії остеокластів на кісткову тканину пов'язують з виділенням цими клітинами вуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорганічними компонентами кістки. Для успішної резорбції необхідна секреція остеобластами колагенази - ферменту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу кістки.

Залежно від способу організації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють два її види - пластинчасту та грубоволокнисту. Для пластинчастої кісткової тканини характерним є паралельне розташування пучків колагенових волокон з формуванням, так званих, кісткових пластинок. Залежно від орієнтації останніх у просторі пластинчасту кісткову тканину поділяють на компактну (у ній відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють розміщені під кутом одна до одної трабекули з формуванням характерної губчастої структури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої - плоскі кістки, епіфізи трубчастих кісток. Пластинчаста кісткова тканина складає переважну більшість кісток організму. -

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне невпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків осеїнових волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина локалізується переважно у скелеті зародка, а в дорослому організмі - лише в ділянці швів черепа та у місцях прикріплення сухожиль до кісток.

Будова трубчастих кісток. Діафіз (рис. 1) - це центральна частина, епіфіз - периферійне закінчення трубчастих кісток. У ділянці діафіза кістки існує три шари: окістя (періост), власне кістка та ендост (внутрішній шар).

Рис.1. Діафіз трубчастої кістки

Окістя складається з поверхневого волокнистого шару, утвореного пучками колагенових волокон, та глибокого остеогенного шару (в ньому розміщені остеобласти та остеокласти). За рахунок окістя, яке пронизане судинами, здійснюється живлення кісткової тканини; кісткові елементи глибокого остеогенного шару забезпечують ріст кістки у товщину, її фізіологічну та репаративну регенерацію.

Власне кістка діафізу побудована з компактної кісткової речовини, у якій кісткові пластинки (від 4 до 15 мкм завтовшки) утворюють три шари: зовнішніх генеральних пластинок, остеонний та внутрішніх генеральних пластинок.

Під окістям розміщений шар зовнішніх генеральних пластинок. Ці пластини розташовані навколо діафізу, але повних кілець не утворюють, перекриваючись іншими шарами. Основна товща стінки кістки - це остеонний шар. Кожний остеон являє собою кісткову трубку діаметром від 20 до 300 мкм, у центральному каналі (каналі Гаверса) якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти й остеокласти. Навколо центрального каналу концентрично розміщено 5-20 кісткових пластинок. Колагенові волокна у кісткових пластинках кожного шару мають паралельну орієнтацію. Пучки колагенових волокон у сусідніх пластинках розміщені під кутом один до одного, що сприяє зміцненню остеона як структурного елемента кістки.

Між кістковими пластинками у лакунах знаходяться тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, розміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему паралельних циліндрів - остеонів, проміжки між якими заповнені вставними кістковими пластинками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані проривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Останній є аналогом зовнішніх генеральних пластинок, але він менш розвинений. Ендост - тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину. Гаверсові канали діафіза сполучаються між собою, а також з кістковомозковою порожниною і поверхнею кістки системою поперечних каналів.

Епіфіз кістки утворений губчастою кістковою тканиною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розміщений шар генеральних пластинок. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують систему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикулярною тканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі кістки скелета.

3. Розвиток кісткової тканини — остеогенез

Розрізняють два способи розвитку кісткової тканини - безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез). Перетинчастий остеогенез характерний для перших тижнів ембріонального розвитку, хрящовий остеогенез - для пізніших етапів ембріонального розвитку та постнатального онтогенезу. Характеризуючи процеси розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми, виділяють такі етапи.

Перший етап - формування у складі мезенхіми так званого остеогенного острівця, або кісткової бластеми. У цей час відбувається локальне розмноження мезенхімних клітин із вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин.

Другий остеоїдний етап характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеогліканів, ліпідів) осеомукоїду.

Третій етап - утворення грубоволокнистої кістки - полягає у звапнуванні міжклітинної речовини (відкладанні солей кальцію). Для реалізації цього процесу необхідна наявність у міжклітинній речовині продукованої остеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв'язуючи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та їхнє прикріплення до органічного матриксу кістки. Четвертий етап пов'язаний з резорбтивною діяльністю остеокластів і заміщенням грубих різнонаправлених пучків осеїнових волокон на кісткові пластинки (заміна грубоволокнистої кісткової тканини пластинчастою).

Хрящовому остеогенезу притаманна дещо інша послідовність морфофункціональних змін. Перша стадія полягає у формуванні хрящової моделі майбутньої кістки. Вона побудована з гіалінового хряща, вкритого охрястям. Наступний етап - перихондральне окостеніння. Унаслідок виходу клітин остеогенного ряду із судин охрястя на поверхні хрящової моделі відбувається інтенсивна продукція осеїнових волокон та осеомукоїду з подальшим звапнуванням. При цьому навколо хряща виникає так звана кісткова манжетка. Третій етап - енхондральне окостеніння - проходить з утворенням діафізарно-го центру окостеніння. Цей процес починається із проростання судин кісткової манжетки всередину діафіза хрящової моделі і виходу за їх межі остеогенних клітин. За рахунок діяльності остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції, які, зливаючись, утворюють кістковомозкову порожнину. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається закладка остеонів. Останній, четвертий етап хрящового остеогенезу, - вростання в епіфізарну частину хрящової моделі кровоносних судин та утворення епіфізарного центру окоаеніння. У такому разі між епіфізарним і діафізарним центрами окоаеніння формується так звана метаепіфізарна пластинка росту. У ній розрізняють три основні зони з різними морфофункціональними характериаиками.