Эмбриональное и постнатальное развитие центральной нервной системы (стр. 2 из 2)

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 1). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения.

Рис. 1 - Этапы развития головного мозга человека

На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Эмбриональное развитие органов и систем определяется генетически фиксированными факторами, сложившимися в филогенезе. Общим правилом эмбриогенеза является асинхронность развития органов, систем и нервных центров, которые регулируют их функции. То есть существуют различия в темпах их формирования и созревания.

При этом органы во время роста не способны к созреванию и дифференциации, эти процессы начинаются только после завершения роста. Важно отметить, что органы, находящиеся на разных этапах развития, всегда функционируют согласовано, обеспечивая работоспособность всей системы организма. Асинхронность развития органов связана с определённой ограниченностью потока питательных веществ и кислорода, поступающего эмбриону. Поэтому, у разных видов в первую очередь формируются те органы и системы, которые являются наиболее важными для сохранения вида и совершенно необходимыми для поддержания жизни в самом начале постнатального периода. Развивающийся организм уже в пренатальном периоде начинает производить движения, которые после рождения станут элементами двигательных актов. До рождения особи эти движения не имеют соответствующего функционального значения, то есть ещё не могут играть приспособительной роли в общении животного со средой его обитания. Иными словами поведение эмбриона имеет преадаптационное значение, но является началом и основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Необходимо подчеркнуть, что уровень эмбриональной преадаптации не является строго определённым, так как условия развития и функционирования развивающихся органов и систем эмбриона определяются также и условиями жизни родителей, их взаимодействиями с компонентами среды. Так как проблеме эмбриональной преадаптации посвящено мало исследований и большинство из них проведены на птичьих эмбрионах, изменение поведения в пренатальный период можно охарактеризовать только в общих чертах, подчеркнув, что разнообразие реакций эмбриона увеличивается по мере усложнения организации вида. Поведение в эмбриональный период складывается из генетически заложенных инстинктивных движений. На ранних стадиях эмбриогенеза за счёт спонтанной активности мотонейронов происходит периодическое нерефлекторное сокращение соматической мускулатуры. В результате осуществляется подготовка эффекторов к работе, которая сможет осуществляться по достижении определённой степени зрелости центральной нервной системы. На этих этапах зародыши не дифференцируют раздражители и отвечают на них генерализовано, повышая или снижая общий уровень подвижности независимо от характеристик стимулов. По мере созревания зародыша наблюдается изменение способности отвечать повышением двигательной активности в ответ на воздействие неблагоприятных факторов. В результате развития ЦНС, сенсорной и двигательной сферы, эмбрион начинает дифференцировано отвечать только на значимые для него раздражители и сила реакции зависит от силы стимуляции. Способности эмбриона воспринимать раздражители и реагировать на них, наиболее развиты у представителей высших позвоночных (птиц и млекопитающих) и менее развиты у низших позвоночных (рыб, рептилий) и у беспозвоночных (моллюсков, ракообразных и других). Исследования показали, что протекание онтогенеза у разных видов во многом определяется степенью зрелости рождающихся детёнышей. Детёныши видов, рождающиеся зрелыми, способными к совершению самостоятельных действий, в пренатальном периоде онтогенеза развиваются более равномерно, у них выделяется большее количество циклов «рост-созревание». У детёнышей, рождающихся незрелыми, в пренатальном периоде преобладают процессы роста, а созревание происходит в послеродовом периоде. Научения как такового на ранних и средних стадиях пренатального развития нет, так как незрелость ЦНС не позволяет формировать условнорефлекторные связи. Очевидно, на этих этапах отсутствуют и явления привыкания. На последней стадии пренатального онтогенеза появляются элементы, предпосылки научения. Функционирование развивающихся органов и систем, запрограммированное генетически, в результате тренировок может изменяться и совершенствоваться. Тренировки обычно носят вид изометрических упражнений и ограниченных движений, что обусловлено ограничением места. Значение тренировок исключительно велико. Они позволяют ЦНС научиться координировать деятельность рабочих органов и вегетативных функций. В результате после рождения у детёнышей животных, вынужденных сразу передвигаться (антилопы, лошади и другие), системы кровоснабжения, дыхания, выделения способны изменять свою активность в соответствии с энергозатратами при физической нагрузке.