Между клубочковой и пучковой зонами располагается тонкий промежуточный слой, который содержит мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация пучковой и сетчатой зон.
Мозговое вещество отделено от коры тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей синусоидные капилляры, вены, а между ними лежат хромаффинные клетки - это железистые клетки округлой формы, содержат крупные секреторные гранулы. Они вырабатывают и выделяют в кровь гормоны-катехоламины - адреналин, норадреналин. Эти вещества стимулируют обмен веществ, а именно катаболизм, выработку энергии, сердечную деятельность, вызывает спазм артерий и повышение АД. Адреналин расширяет сосуды мозга и скелетных мышц. Норадреналин - медиатор симпатической нервной системы. Мозговое вещество надпочечников одновременно участвует в реакциях симпатической нервной системы. Это не жизненно важная ткань. Дофамин - предшественник катехоламинов, его недостаток вызывает дрожание рук у пожилых людей.
Гипофиз.
Закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза. Из крыши эмбрионального рта образуется эпителиальное выпячивание, которое растет к промежуточному мозгу. В результате образуется гипофизарный карман. Его передняя стенка разрастается и превращается в массивную переднюю долю гипофиза. Из задней доли образуется узкая средняя доля. Щель между ними срастается, и они вместе образуют аденогипофиз. Из основания промежуточного мозгового пузыря закладывается гипоталамус. Из него образуется выпячивание, которое растет по направлению к гипофизарному карману. Это выпячивание образует воронку 3 желудочка. Проксимальный отдел воронки становится гипофизарной ножкой, а дистальный разрастается и превращается в заднюю долю - нейрогипофиз.
Передняя долягипофиза снаружи покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые содержат синусоидные капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть. Между перегородками располагаются тяжи эпителиальных или железистых клеток. В средней части тяжей располагаются хромаффинные клетки (до 60%)-мелкие, округлой формы клетки со слабо развитыми органеллами и очень бледно окрашенные. Это малодифференцированные клетки или другая часть - железистые клетки - в состоянии покоя. По периферии эпителиальных тяжей располагаются хромофильные клетки - крупные, цитоплазма заполнена секреторными гранулами, поэтому хорошо окрашиваются. Это истинно железистые клетки, которые вырабатывают и выделяют гормоны. Хромофильные клетки делятся на оксифильные и базофильные.
Базофильные клетки (4-10%)-крупные клетки, в цитоплазме содержат секреторные гранулы, гликопротеины по природе и окрашиваются основными красителями. К ним относятся клетки гонадотропоциты - крупные, округлые, ядра располагаются эксцентрично, эти клетки вырабатывают и выделяют гонадотропные гормоны. Часть этих клеток выделяет ФСГ, стимулирует овогенез, фазу большого роста, выработку эстрогена, стимулирует восстановление эндометрия в постменструальном периоде, у мужчин стимулирует сперматогенез. Другая часть вырабатывает лютеинизирующий гормон, который стимулирует овогенез, овуляцию, образование желтого тела, выработку прогестерона, фазу секреции эндометрия в предменструальном периоде, сохраняет беременность, готовит молочную железу к лактации. У мужчин стимулирует выработку андрогенов. При недостатке половых гормонов развивается гиперфункция гонадотропоцитов, в их цитоплазме формируется крупная вакуоль и эти клетки называются клетки кастрации.
Здесь же находятся тиротропоциты, клетки угловатой формы, которые выделяют тиротропный гормон. В щитовидной железе они стимулируют функцию тироцитов и выработку ими тироидных гормонов.
Оксифильные клетки (30-35%)-меньше. Чем базофильные, округлой формы, хорошо развиты органеллы, в цитоплазме имеются крупные белковые гранулы, которые хорошо окрашиваются кислыми красителями. К этим клеткам относятся соматотропоциты, которые вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Он стимулирует деление клеток, рост тканей и органов организма. При избыточном отделении гормона формируется гигантизм, у взрослых - акромегалия. При недостатке гормона у детей - карликовость. Еще к оксифильным клеткам относят маммотропоциты, которые выделяют лактотропный гормон-пролактин. Он способствует формированию желтого тела и стимулирует секрецию молочной железы.
Самостоятельные клетки - кортикотропоциты, угловатые, с короткими отростками, их цитоплазма окрашивается основными красителями, но секреторные гранулы белковые. Они вырабатывают кортикотропный гормон, который стимулирует функцию коры надпочечников.
Средняя доля узкая, состоит из пласта мелких округлых слабоокрашенных эпителиальных клеток. Иногда они образуют фолликулоподобные структуры. Эти клетки вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон, который стимулирует липидный обмен.
Задняя доля- глиальные клетки питуициты, содержит синусоидные капилляры из переднего гипоталамуса в гипофиз. Через гипофизарную ножку в нейрогипофиз поступают аксоны нейросекреторных клеток, которые заканчиваются расширением на кровеносных капиллярах. Эти расширенные участки называются накопительными тельцами. В них накапливаются гормоны вазопрессин (антидиуретический) и окситоцин. Они не вырабатываются в гипофизе, а вырабатываются в переднем гипоталамусе и транспортируются в нейрогипофиз по отросткам. В нейрогипофизе они выделяются в кровь (в синусоидные капилляры). Вазопрессин вызывает спазм артерий, кровяное давление повышается и стимулируется реабсорбция воды в почках. Окситоцин стимулирует сократительную деятельность матки во время родов и лактацию молочной железы.
Гипоталамус.
Развивается из вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря и составляет дно и нижние отделы боковых стенок третьего желудочка мозга. Анатомически гипоталамус находится под зрительным бугром. Гипоталамус является центральным эндокринным органом и промежуточным центром ВНС, как симпатической, так и парасимпатической. Этот орган обеспечивает регуляцию висцеральных функций - как нервную, так и эндокринную.
В гипоталамусе выделяют серое вещество. Он представляет собой скопление нейронов, которые близки по строению и по функции и образуют ядра. Между ядрами располагается белое вещество, которое содержит нервные волокна, преимущественно миелиновые. Которые составляют проводящие пути и в составе белого же вещества идет гипоталамо-гипофизарный тракт.
Различают
3 передний гипоталамус
3 средний гипоталамус
3 задний гипоталамус
Передний гипоталамус содержит крупные ядра, преимущественно холинэргические, которые относятся к центрам парасимпатической нервной системы. Наиболее важными являются супраоптические и паравентрикулярные ядра. Это крупноклеточные ядра. Они содержат мультиполярные крупноотростчатые нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны. Аксоны этих клеток выходят за пределы серого вещества, покидают ядра, поступают в срединное возвышение, проходят через него, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, в составе гипофизарной ножки поступают в нейрогипофиз, образуют терминальные расширения, которые подходят к стенке гемокапилляров. В нейросекреторных клетках супраоптических ядер вырабатывается антидиуретический гормон вазопрессин. А в паравентрикулярных ядрах образуется окситоцин. Образующиеся гормоны транспортируются по аксонам через гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в нейрогипофиз и накапливаются в терминальных расширениях аксонов, а затем выделяются в кровь. При этом окситоцин стимулирует сократительную активность миометрия матки во время родов, во время менструального периода и стимулирует выделение молочного секрета из молочной железы. Окситоцин способствует овуляции в яичнике. Вазопрессин стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почечных канальцах и усиливает сокращение гладкой мускулатуры сосудов, что вызывается повышение артериального давления.
Средний гипоталамус содержит около 30 мелких ядер, которые содержат мелкоклеточные мультиполярные нейросекреторные клетки. Наиболее важными являются аркуатные и вентромедиальные ядра. Они содержат адренэргические нейроны. Эти ядра являются центрами симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток покидают ядра и проникают в срединное возвышение гипоталамуса. Передняя гипофизарная артерия подходит к гипоталамусу, внедряется в него и распадается на первичную капиллярную сеть, которая располагается в срединном возвышении. Далее капилляры этой сети образуют портальные вены, которые идут перед гипофизарной ножкой, внедряются в аденогипофиз, идут по соединительно-тканным перегородкам, там опять распадаются на вторичную капиллярную сеть. В ядрах среднего гипоталамуса образуются гипофизотропные гормоны - релизинг факторы. Их подразделяют на либерины и статины, они транспортируются по аксонам в срединное возвышение. Там попадают в первичную капиллярную сеть и далее кровью они доставляются в капилляры аденогипофиза-вторичную капиллярную сеть, попадают в паренхиму гипофиза и действуют на хромофильные клетки. Причем либерины стимулируют функцию, а статины тормозят функцию гипофиза. Они могут действовать на периферические клетки, но эффект действия на периферии будет очень слабый.
Эпифиз.
Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а мелатонини-ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Литература
1. Энциклопедия для детей. Том 18. Человек. Ч. 1.Происхождение и природа человека. Как работает тело. Искусство быть здоровым/ Глав. ред. В.А. Володин. – М.: Аванта+, 2001. – 464 с.
2. Большая Советская Энциклопедия.
3. Механизм действия гормонов, Ташкент, 1976.
4. Агажданян Н.А. Катков А.Ю. Резервы нашего организма. – М.: Знание, 1990.
5. Этинген Л.Е. Как же вы устроены, господин Тело? – М.: Линка – Пресс.
6. Самусев Р.П. Атлас анатомии человека/Р.П.Самусев, В.Я. Липченко. - М.:ООО «Издательский дом «Оникс 21 век»: ООО «Издательство «Мир и образование», 2002. - 704 с.
7. Анатомия человека / М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович. - М.: Учебная литература. - 1995. - 665 с.