У нашому дослідженні збільшився індекс “напруги” і показник “тип реакції напруги” (ТРН). Індекс “напруги” відображує співвідношення між активністю симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи без гуморальних впливів і співвідношення центрального контуру регуляції (АМо) з автономним контуром (у). Збільшення ІН обумовлене посиленням симпатичних впливів (АМо) з одночасним зменшенням парасимпатичного тонусу (у). Показник ТРН, поряд з вищевикладеним для ІН, дозволяє оцінити рівень функціонування синусного вузла за рахунок гуморальних впливів – дає змогу оцінити ступінь централізації управління серцевим ритмом. Значення ІН та індексу ТРН дозволяють вважати, що вегетативний баланс зміщується в умовах формування емоційного стресу в бік переваги симпатичного тонусу за рахунок активації симпатичного та гальмування парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи – АMо збільшується, σ знижується (табл. 1).
Показник адекватності процесів регуляції (ПАПР) в умовах гострого стресу й іммобілізації на тлі хронічного стресу значно збільшився, що відображує підвищений ступінь компенсаторних адаптивних процесів регуляції.
Таблиця 2
Показники тривожності щурів в умовах емоційного стресу
| Показник ВСР | ІН | ТРН |
| До іммобілізації | 9388,62±1274,58 | 61826,28±9783,50 |
| Після 2,5 годин іммобілізації на1-й день стресу | 16763,30±1654,35** | 124927,40±13400,90** |
| Після 4-х днів іммобілізації | 9462,64±1133,20 | 62716,80±9128,40 |
| Після 2,5 годин іммобілізації на5-й день стресу | 13803,64±1505,89 x | 101216,50±12105,20 xx |
Примітки:
1. x p<0,05; **,xx p<0,01 – вірогідність розходжень;
2. * відносно вихідного стану;
3. x відносно стану хронічного стресу (після 4-х днів іммобілізації).
Виходячи з загальноприйнятої інтерпретації математичних показників серцевого ритму і двоконтурної моделі управління ритмом [Баевский Р.М., 1984], можна стверджувати, що гострий емоційний стрес, а також іммобілізація на тлі хронічного стресу, викликає виражену симпатикотонію, посилення центральних впливів, діючих безпосередньо на нервовий канал. Встановлюється більш високий, досить стабільний на визначеному етапі емоційного стресу, рівень гуморальних впливів (кінцевий ефект регуляції), що обумовлює середню частоту серцебиття. Підвищується роль центрального контуру управління (про що свідчить збільшення ІН і ТРН), підсилюється стабілізуючий вплив вищих відділів мозку в умовах стресу. Зменшення дихальної складової спектра (HF) характеризує зниження регуляції на рівні автономного контуру. Вегетативний гомеостаз зміщується у бік переваги симпатичного тонусу в умовах як гострого, так і хронічного стресу. Зміни показників, що спостерігаються, відображують взаємодію центрального й автономного контурів, їх протидіючий вплив на ритм серця.
Таблиця 3
Геометричні показники варіабельності серцевого ритму щурів в умовах емоційного стресу
| Показник ВСР | Ex | Трикутний індекс ВСР |
| До іммобілізації | 2,94±0,13 | 2,12±0,11 |
| Після 2,5 годин іммобілізації на1-й день стресу | 3,96±0,47** | 1,68±0,08** |
| Після 4-х днів іммобілізації | 3,00±0,13 | 2,01±0,13 |
| Після 2,5 годин іммобілізації на5-й день стресу | 5,11±1,84 | 1,73±0,09 |
Примітка. ** - p £ 0,01.
Спостерігається зниження показників ДХ, SDSD, ДХ/M(%), V(%), що відображає зміщення симпато-вагального балансу у бік симпатичної ланки.
Нами отримане достовірне зниження загальної потужності спектральних компонентів ВСР у стані іммобілізації, що обумовлюється низхідним впливом вищих вегетативних центрів гіпоталамо-гіпофізарного рівня. Це вказує на перехід управління в режим термінової мобілізації функціональних резервів, на домінуючий вплив центральних механізмів управління на роботу автономних. Спектральна потужність знизилася в усіх частотних діапазонах.
Достовірне зменшення в стресовому стані потужності HF діапазону зі збільшенням відношення LF/HF показує, що парасимпатична активність знизилася з домінуванням симпатичної регуляції.
Наші результати узгоджуються з дослідженнями [Inagaki H. et al., 2004], в яких було встановлено, що моделювання тривожного стану у щурів (використовувалася модель спрямованого струму повітря) веде до зниження потужності HF діапазону. LF і LF/HF вірогідно не змінилися, проте, відношення LF/HF дещо збільшилося. Ці результати підтверджують, що симпатична нервова система стала переважною в автономному балансі в умовах емоційного стресу, парасимпатична активність знизилась.
Стан хронічного стресу включає системні зміни, що є наслідком тривалої іммобілізації. Дані аналізу варіабельності серцевого ритму в умовах вільної поведінки на тлі хронічного стресу відображують стійкі зміни різних ланок регуляції. Так само слід зазначити “страх очікування” повторення іммобілізації, що сам по собі є стресором [Майоров О.Ю., 1989; Inagaki H. et al., 2004]. Слід зазначити розходження в характері реакції автономної нервової системи в різних емоційних станах. Проте, найбільш характерним є збільшення значення симпато-вагального балансу в умовах стресу. Головною причиною цього є збільшення симпатичної активності і/або зниження парасимпатичної активності [Cohen H. et al., 2000; Friedman B.H. et al., 1998]. Ці результати погоджуються зі змінами в параметрах ВСР, що спостерігаються в умовах емоційного стресу в нашому дослідженні й даними літератури [Inagaki H. et al., 2004].
Таблиця 4
Показники спектрального аналізу варіабельності серцевого ритму щурів в умовах емоційного стресу
| Показник ВСР | До іммобілізації | Після 2,5 годин іммобілізації на1-й день стресу | Після 4-х днів іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 5-й день стресу |
| TSP, мс2 | 11,84±1,53 | 4,11±0,77** | 11,96±2,08 | 5,43±1,08xx |
| LF, мс2 | 2,44±0,42 | 1,26±0,35 | 2,38±0,64 | 1,81±0,58 |
| LFnorm | 32,62±2,13 | 33,28±3,53 | 36,64±2,61 | 38,36±3,92 |
| HF, мс2 | 4,62±0,75 | 1,78±0,23* | 4,27±0,87 | 2,14±0,30 |
| HFnorm | 67,07±2,19 | 66,72±3,53 | 62,96±2,68 | 63,15±3,79 |
| LF/HF | 0,55±0,05 | 0,64±0,10 | 0,67±0,08 | 0,79±0,18 |
Примітки:
1. * p<0,05; **,xx p<0,01 – вірогідність розходжень;
2. * відносно вихідного стану;
3. x відносно стану хронічного стресу (після 4-х днів іммобілізації).
Таким чином, аналіз матиматико-статистичних параметрів варіабельності серцевого ритму дозволив зробити об’єктивну кількісну оцінку напруження систем регуляції щурів на різних етапах формування емоційного стресу. Це в свою чергу дає можливість коректно і диференційовано інтерпретувати новий нелінійний показник динамічних систем мозку по ЕЕГ в умовах гострого та хронічного емоційного стресу.
Оцінка нейродинамічних систем мозку щурів на підставі аналізу нелінійної динаміки ентропії Колмогорова-Сіная по ЕЕГ. Проведено дослідження змін динамічних характеристик ключових коркових і лімбіко-ретикулярних структур мозку, що беруть участь у формуванні адаптивних процесів у статевозрілих щурів-самців лінії Вістар в умовах емоційного стресу за допомогою об'єктивного кількісного показника, нелінійного параметра - ентропії Колмогорова-Сіная (еКС) по ЕЕГ.
У вихідному стані в умовах вільної поведінки середні значення ентропії Колмогорова-Сіная (еКС) в усіх досліджуваних структурах знаходилися у діапазоні 3,14±0,36 – 5,67±0,89 (табл. 5, 6). У неокортикальних ділянках середні значення еКС були в діапазоні 3,14±0,36 – 4,52±0,65. Найбільші значення характерні для окципітальних (4,49±0,45 – 4,52±0,65), парієтальних (3,72±0,4 – 4,13±0,46) та сенсомоторних ділянок (3,94±0,72 – 4,19±0,63). Найменші значення в стані спокійного неспання характерні для фронтальних ділянок мозку (3,14±0,36 – 3,27±0,36).
Таблиця 5
Ентропія Колмогорова-Сіная (еКС) по ЕЕГ коркових структур щурів
у вихідному стані та в умовах іммобілізаційного стресу
| Найменування відведення | До іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 1-й день стресу | Після 4-х днів іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 5-й день стресу |
| Фронтальна кора (ліва) | 3,27±0,36 | 3,86±0,68 | 4,56±0,97 | 2,77±0,54 |
| Фронтальна кора (права) | 3,14±0,36 | 3,08±0,49 | 4,34±1,49 | 2,32±0,4 |
| Сенсомоторна кора (ліва) | 3,94±0,72 | 3,87±0,74 | 4,03±1,05 | 2,8±0,71 |
| Сенсомоторна кора (права) | 4,19±0,63 | 3,01±0,63** | 3,97±0,87 | 2,35±0,6* |
| Парієтальна кора (ліва) | 4,13±0,46 | 4,85±0,66 | 4,21±0,65 | 4,41±0,54 |
| Парієтальна кора (права) | 3,72±0,4 | 3,95±0,41 | 5,72±0,94* | 3,89±0,58* |
| Окципітальна кора (ліва) | 4,52±0,65 | 4,86±0,64 | 4,46±0,57 | 4,22±0,48 |
| Окципітальна кора (права) | 4,49±0,45 | 4,34±0,37 | 5,19±0,81 | 4,05±0,39 |
Примітка. * - p < 0,05, ** - p £ 0,01 – вірогідність розходжень.
У лімбіко-ретикулярних структурах середні значення ентропії Колмогорова-Сіная були в діапазоні 4,9±0,51 – 5,67±0,89, що значно вище ніж в коркових утвореннях. Найбільш висока еКС виявлена в правому ретикулярному ядрі покришки (5,27±0,59) і правому гіпокампі (5,67±0,89). Найменші значення еКС були виявлені в лівому ретикулярному ядрі покришки (4,9±0,51) і в лівому мигдалеподібному комплексі (4,95±0,46).