Є всі підстави припустити, що означений рівень хаосу відіграє позитивну роль, забезпечуючи мозку “інформаційно-багатий стан” [Elbert T. et al., 1994]. Іншими словами, забезпечує готовність мозку за рахунок здатності до самоорганізації генерувати нову адаптивну активність.
Використання методу [Майоров О.Ю. и др., 2006] визначення затримки (delay) дозволило значно підвищити надійність і повторюваність результатів і, як наслідок, дало можливість одержати діапазон значень еКС по ЕЕГ досліджуваних структур мозку щурів, характерний для тварин в стані спокійного неспання та в умовах гострого і хронічного стресу.
Таблиця 6
Ентропія Колмогорова-Сіная (еКС) по ЕЕГ лімбіко-ретикулярних структур щурів у вихідному стані та в умовах іммобілізаційного стресу
| Найменування відведення | До іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 1-й день стресу | Після 4-х днів іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 5-й день стресу |
| Гіпокамп дорсальний (лівий) | 5,07±0,32 | 5,20±0,35 | 5,80±1,09 | 4,91±0,33 |
| Гіпокамп дорсальний (правий) | 5,67±0,89 | 5,72±1,03 | 5,59±1,02 | 4,71±0,29 |
| Мигдалеподібний комплекс (лівий) | 4,95±0,46 | 5,26±0,37 | 5,77±0,83* | 4,46±0,58 |
| Мигдалеподібний комплекс (правий) | 5,06±0,36 | 4,82±0,47 | 5,03±0,83 | 5,88±0,54* |
| Ретикулярна формація середнього мозку (ліва) | 4,90±0,51 | 5,65±0,47 | 7,19±0,82** | 5,68±0,50 |
| Ретикулярна формація середнього мозку (права) | 5,27±0,59 | 5,76±0,27 | 7,26±0,81 | 5,81±0,49 |
Примітка. * - p < 0,05, ** - p £ 0,01 – вірогідність розходжень.
Слід зазначити асиметрію цього показника у вихідному стані (табл. 7, 8) – значення еКС у дорсальному гіпокампі, мигдалині і ретикулярній формації середнього мозку праворуч вище відповідно на 11,83 %, 2,22 % і 7,55 %. У коркових ділянках півкуль значення еКС, напроти, ліворуч дещо вище, ніж праворуч: у фронтальній ділянці на 3,98.%, у парієтальній ділянці на 9,93 %, тоді як у сенсомоторній ділянці значення еКС праворуч на 6,35 % вище, ніж ліворуч. Відомо, що функціональна асиметрія сприяє нормальній інтеграційній діяльності мозку.
В умовах гострого емоційного стресу, через 2,5 години від початку першої іммобілізації, спостерігається виражене збільшення еКС у лівих фронтальній, парієтальній і окципітальній ділянках (на 18,04 %, 17,41 % і 7,54 %, відповідно) (табл..5). У структурах лімбічної системи виявлене незначне збільшення еКС в обох дорсальних гіпокампах (на 2,58 % і 0,86 %) і в лівому мигдалеподібному комплексі (на 6,23 %). Збільшення еКС відбувається в обох ретикулярних ядрах покришки (на 15,22 % і 9,25 %) (табл. 6).
Помірне підвищення рівня еКС, виявлене в деяких ділянках і структурах лімбіко-ретикулярного комплексу в умовах гострого емоційного стресу, можна інтерпретувати як активацію захисних механізмів, відображення процесів формування адаптивної активності, пристосування до нових умов – іммобілізації. В стані емоційної напруги в умовах короткочасної іммобілізації підвищуються можливості самоорганізації, збільшується здатність до формування упорядкованих адаптивних дисипативних структур і, отже, здатність до адаптації. Перебування тварин у стані нерухомості привело до різкого зменшення рівня еКС у правій сенсомоторній ділянці на 28,2 % (з 4,19±0,63 до 3,01±0,63, p<0,05), що відображає бездіяльність цієї ділянки мозку в умовах іммобілізації та погоджується з результатами оцінки нелінійних параметрів ЕЕГ під час дослідження довільних рухів людини [Popivanov D. et al., 1999; Dushanova J., 2001].
В умовах короткочасної іммобілізації у щурів зниження еКС в сенсомоторній ділянці та збільшення еКС в лімбіко-ретикулярних структурах може вказувати на зменшення числа інформаційних процесів, що відбуваються у моторній корі при іммобілізації й посилення активності лімбічних структур при гострому іммобілізаційному емоційному стресі.
Слід зазначити асиметрію значень еКС в умовах короткочасової іммобілізації в усіх коркових відведеннях (10,7 % – 22,22 %), при цьому значення були вищі в лівій півкулі (табл. 7).
Таблиця 7
Асиметрія значень еКС коркових структур (у % до лівої півкулі)
| Найменування відведення | До іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на1-й день стресу | Після 4-х днів іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на5-й день стресу |
| Фронтальна кора (права) | -3,98 | -20,21 | -4,82 | -16,25 |
| Сенсомоторна кора (права) | 6,35 | -22,22 | -1,49 | -16,07 |
| Парієтальна кора (права) | -9,93 | -18,56 | 35,87 | -11,79 |
| Окципітальна кора (права) | -0,66 | -10,70 | 16,37 | -4,03 |
У лімбіко-ретикулярних структурах у дорсальному гіпокампі (на 10 %) і ретикулярній формації середнього мозку (на 1,95 %) значення було вище в правій півкулі і тільки в мигдалеподібному комплексі (на 8,36%) вище ліворуч, ніж праворуч (табл. 8). Достовірна латералізація реакції в умовах гострого емоційного стресу виявлена в мигдалеподібному комплексі (рис. 2), де ліворуч значення збільшилося в середньому на 6,23 %, праворуч знизилося на 4,85 % (p < 0,04).
Для дослідження стійких змін, сформованих під впливом хронічного емоційного стресу, була проведена оцінка рівня еКС після 4-х днів іммобілізації (табл. 5, 6).
Було встановлено, що хронічний емоційний стрес значно впливав на параметри нейродинамічних систем мозку щурів, що знайшло об'єктивне відображення на ЕЕГ і в рівні еКС досліджуваних областей мозку. Стан хронічного емоційного стресу супроводжується підвищеним рівнем еКС, що відображає стадію мобілізації захисних механізмів. Значне збільшення еКС у порівнянні з вихідним рівнем виявлено в лівій і правій фронтальних ділянках кори (на 39,4 % і 38,2 %, відповідно) та в правій окципітальній корі (на 15,6 %). Найбільш сильно еКС збільшується у порівнянні з вихідним рівнем в правій парієтальній ділянці (на 53,8 %). Раніше було виявлено, що парієтальна ділянка при будь-яких емоціях сильніше активується праворуч [Crowne.D.P. et al., 1987; Davidson R.J. et al., 1999]. Права сенсомоторна ділянка практично перестає реагувати на іммобілізацію – рівень еКС майже відновлюється в порівнянні з гострим стресом (він тільки на 5,5 % нижче вихідного). Це також підтверджує її бездіяльність в умовах іммобілізації. У той же час, збільшення еКС в стані хронічного емоційного стресу, викликаного тривалою іммобілізацією, характерне для лімбічних структур лівого мозку. Так, еКС лівого дорсального гіпокампа збільшилася на 14,4 % у порівнянні з вихідним рівнем (при гострому стресі тільки на 2,6 %), у лівому мигдалеподібному комплексі – на 16,6 % у порівнянні з вихідним рівнем (при гострому стресі тільки на 6,3.%). Ще більш виражені зміни відбуваються в правому та лівому ретикулярних ядрах покришки (на 46,7 % і 37,8 %, відповідно) у порівнянні з вихідним рівнем (при гострому стресі тільки на 15,3 % і 9,3 %). В роботі [Белова Т.І., 1989] було показано, що під впливом хронічного емоційного стресу відбуваються морфологічні зміни клітинних структур і підвищення проникнення гемато-енцефалічного бар’єру в області ретикулярної формації середньго мозку. Що ж стосується участі мигдалини в формуванні емоційно-стресових реакцій і тривало утримуваних станів, то на цей рахунок в літературі є багато доказів [Ведяев Ф.П. и др., 1983; Майоров О.Ю., 1988; Коплік Е.В. та ін., 1997; Phelps E.A., 2004].
Таблиця 8
Асиметрія значень еКС лімбіко-ретикулярних структур (у % до лівої півкулі)
| Найменування відведення | До іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 1-й день стресу | Після 4-х днів іммобілізації | Після 2,5 годиніммобілізації на 5-й день стресу |
| Гіпокамп дорсальний (правий) | 11,83 | 10,00 | -3,62 | -4,07 |
| Мигдалеподібний комплекс (правий) | 2,22 | -8,36 | -12,82 | 31,84 |
| Ретикулярна формація середнього мозку (права) | 7,55 | 1,95 | 0,97 | 2,45 |
Оцінка функціональної асиметрії за середнім рівнем еКС в стані хронічного емоційного стресу виявила регіональні особливості (табл. 7, 8). У коркових утвореннях асиметрія еКС була в діапазоні від –1,48 % до +35,87 %. Найбільша асиметрія еКС спостерігалася в парієтальній ділянці (праворуч більше на 35,87 %).
У лімбіко-ретикулярних утвореннях асиметрія еКС була в діапазоні від –12,82 % до +0,97 %. Найбільш виражена асиметрія була в мигдалеподібному комплексі (праворуч менше на 12,82 %). В інших досліджуваних лімбіко-ретикулярних структурах вона була незначною (менш ніж 5,0 %).
Досліджувалась також реакція мозку на іммобілізацію тварин в стані хронічного емоційного стресу. В умовах іммобілізації на тлі хронічного стресу відбувалося різке зниження еКС, а у деяких утвореннях значення еКС були навіть нижче рівня, характерного для інтактних тварин (табл. 5, 6). Спостерігалося зменшення значень еКС практично в усіх коркових відведеннях. В лівій та правій фронтальних ділянках півкуль значення eКС знизилися на 39,25 % і 46,54 %, відповідно, в порівнянні з рівнем еКС в умовах хронічного емоційного стресу (у порівнянні з вихідним рівнем на 15,29 % і 26,11.%, відповідно). У сенсомоторній корі рівень еКС продовжував знижуватися ліворуч і праворуч на 30,52 % і 40,94 %, відповідно. У парієтальній і окципітальній корі рівень еКС значно знизився праворуч (на 31,95 % і 22 %, відповідно). У лімбіко-ретикулярних структурах зниження еКС спостерігалося в обох дорсальних гіпокампах (на 15,38 % і 15,64 %), ретикулярних ядрах покришки (на 20,99 % і 19,99 %) і лівому мигдалеподібному комплексі (на 22,69 %). Тільки в правому мигдалеподібному комплексі рівень еКС збільшився (на 16,85 %) (рис. 2). Виявлені зміни еКС в умовах іммобілізації на тлі хронічного стресу можуть вказувати на формування домінанти і системного гальмування, які виникають в життєво важливих ситуаціях.