Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных нервов (III, IV, VI), обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. В парамедиальной РФ продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаза. Эти же нейроны, но опосредованно, через нейроны РФ среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних поражениях этих отделов РФ становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.
Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают a - и g-нейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели. В функциональном и топографическом плане латеральный ретикулоспинальный путь сходен с руброспинальным и кортикоспинальным путями; они образуют нисходящую латеральную флексорную (сгибательную) систему.
Вместе с тем раздражение нейронов центральной части РГЯ в эсперименте вызывает подавление всех спинальных рефлексов (сгибательных и разгибательных). По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.
От ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный путь, оканчивающийся на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция a - и g-нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела и через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели. В функциональном и топографическом отношении этот путь сходен с вестибулоспинальными путями, они составляют медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему.
Восходящее влияние РФ на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозным. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.
Изучение активирующего влияния восходящей РФ началось с опыта по перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия - изолированный передний мозг (Ф. Бремер, 1935). У такого животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зрительной и обонтельной. Однако животное вело себя как спящее: был нарушен контакт с внешним миром, отсутствовала реакция на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру).
На электроэнцефалограмме у таких животных преобладал регулярный a-ритм, который свидетельствовал о синхронной биоэлектрической активности различных структур коры большого мозга.
У человека a-ритм преобладает при спокойном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состояние головного мозга остается, если при перерезке ствола сохранить основные афферентные пути, составляющие медиальную петлю (например, от лица по тройничному нерву), и повредить только восходящие пути РФ.
Прямое доказательство влияния РФ на бодрствующее состояние мозга по восходящим путям получили Х. Мегун и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах с раздражением РФ через погруженные электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного; возникала ориентировочная реакция, a-ритм и более медленные ритмы сменялись высокочастотным b-ритмом, что называется реакцией десинхронизации ЭЭГ и свидетельствует об активном состоянии коры головного мозга. Десинхронизация ЭЭГ считается характерным биоэлектрическим эффектом активирующего действия РФ и определяется в различных зонах коры, свидетельствуя о генирализованном влиянии РФ. В связи с этим важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон - бодрствование и уровня сознания.
Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено значительно хуже. В исследоваиях В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное, при этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации биоритмов.
Вегетативные функции ретикулярной формации. РФ поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам, являясь важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга - сердечно-сосудистого и дыхательного.
Сердечно-сосудистый центр. В 70-е годы XIXв. В работах В.Ф. Овсянникова и Диттмара, применивших методы перерезки и раздражения ствола мозга, была показана ведущая роль структур продолговатого мозга в сосудодвигательной регуляции и сформировано представление о сосудодвигательном центре. В 1946 г.Р. Александер предложил схему этого центра, состоящего из прессорной и депрессорной зон. Нейроны сосудодвигательного центра имеют выход на симпатические и парасимпатические центры, иннервирующие сердце. Регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, поэтому центр также называют сердечно-сосудистым.
Прессорная зона сосудодвигательного центра расположена на уровне и ниже верхнего угла ромбовидной ямки в заднебоковых отделах продолговатого мозга. Её раздражение приводит к повышению артериального давления и частоты сердечных сокращений.
Депрессорная зона центра расположена на уровне нижнего угла ромбовидной ямки в передних отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне, отсоединяя прессорную зону от депрессорной, вызывает резкое снижение артериального давления (до 40 мм. рт. ст.). вместе с тем прессорная и депрессорная зоны в анатомическом и функциональном плане определены нечетко,. В каждой из них имеются как прессорные так и депрессорные точки. В связи с этим концепция вазомоторного центра имеет преимущественно функциональное содержание.
Дыхательный центр (бульбомостовой отдел). В 1822г. Флурансом было показано, что повреждение дна IV мозгового желудочка мозга на уровне нижнего угла ромбовидной ямки приводит к остановке дыхания (укол Флуранса). Более четко локализация дыхательного центра с использованием метода точечного раздражения и разрушения была изучена Н.А. Миславским (1885), который выделил в нем две структуры, ответственные за вдох и выдох. Последующие исследования, проведенные с использованием электрофизиологических методик (Р. Баумгарден, 1956), показали наличие в продолговатом мозге двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов - дорсальной и вентральной. Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ), состоит на 95% из нейронов вдоха, аксоны которых идут в составе ретикулоспинальных путей и иннервируют ядра диафрагмальных нервов (С3 - С4). Часть инспираторных нейронов находится в ретикулярных вентральных ядрах, их аксоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц (Th1 - Th11) и частично ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспираторных нейронах начинается за 0,1 с до вдоха сначала в нейронах дорсальной, а затем и в нейронах вентральной зоны. Поэтому диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные межреберные мышцы. Нейроны выдоха находятся преимущественно в вентральной зоне, включающей задние и верхние части РГЯ ретикулярное мелкоклеточное ядро, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Импульсация в мотонейронах появляется за 0,1 с до выдоха, затем частота нарастает в течение выдоха и резко уменьшается в конце.
Кроме продолговатого мозга в ретикулярной формации моста также выделено две группы нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания (Ф. Люмсден, 1923). Одна находится в верхней части моста и называется пневмотаксическим центром, ограничивающим длительность вдоха и повышающим частоту дыхания. Вторая группа нейронов находится в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. Эффект его действия заключается в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, он способствует возникновению вдоха и удлиняет его.
Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации. Существует два вида влияний нервной системы на органы: пусковое и модулирующее (корригирующее).
Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое, а также прекращение импульсации, вызвавшей деятельность, ведет к возвращению органа в исходное состояние. Примером такого влияния могут служить: запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется.
Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа, деятельность которых без нервных влияний невозможна. Так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган могут быть усиление ил угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетных мышц. Модулирующее влияние осуществляется:
1) посредством изменения характера электрических процессов в органе;