У досвіді на спинномозковому препараті тварини можна виявити елементарний просторовий аналіз, що виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежно від місця роздратування. Наявність чотирьох основних видів шкірної чутливості, пов'язаних з різними рецепторами, створює можливість якісного периферичного аналізу роздратування.
Певною мірою аналіз, а також і синтез може продовжуватися і в провідних шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжного мозку. Тут взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і від різних її рецепторів, може визначати як відповідь на реакцію, здійснювану через підкіркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, які прямують в кору великих півкуль. У горбах же відбувається взаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізаторів, що, мабуть, служить джерелом тих неясних, смутних відчуттів загального стану організму, які прийнято називати нижчими емоціями.
Вищий аналіз і синтез роздратування, пов'язаний з утворенням позитивних і негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковому відділі аналізатора. Тут виникають зв'язки між певними комбінаціями вогнищ збудження в шкірному аналізаторі і тими вогнищами, які з'являються в корі під впливом роздратування, падаючих на інші аналізатори. Досліди на собаках показали, що можна виробити умовні рефлекси на самі різні тактильні, температурні і больові роздратування, поєднуючи їх з дією тих або інших безумовних подразників. Дуже схожі роздратування, як правило, легко можуть віддиференціювати. Так, вдається виробити диференціювання на тактильні подразники, прикладені до двох сусідніх ділянок шкіри, а також на різну силу або частоту роздратування.
Тонкий аналіз і синтез роздратування набуває особливого значення в тих випадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. Високої досконалості аналітико-синтетична діяльність шкірного аналізатора досягає у людей, що втратили зір і слух. Щонайменші коливання температури, ледве помітний рух повітря, нікчемні деталі обмацуваного предмету — все це ставало джерелом певних умовних зв'язків, що дозволяють легко і швидко орієнтуватися в навколишніх явищах.
1.6 Взаємодія різних видів шкірної чутливості
Зазвичай роздратування, що сприймаються шкірою, носять комплексний характер, бо діють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальнене відчуття, характер якого залежить від ступеня залучення до реакції різних видів рецепторів. Дотик до шкіри холодного або теплого предмету в перший момент викликає виразне відчуття дотику, до якого швидко приєднується і стає домінуючим відчуття холоду або тепла. Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторів швидше досягають центральної нервової системи, бо проходять по товстих м'якушевих волокнах, тоді як від теплових і холодовых рецепторів імпульси йдуть по безм'якотних або тонких м'якушевих волокнах. Отже, перш за все вогнище збудження виникає в тих кіркових клітках, які отримують імпульси від тактильних рецепторів. Подальша поява другого вогнища збудження — в клітках, що отримують імпульси від теплових або холодовых рецепторів, - викликає через негативну індукцію пониження збудливості кліток, що сприймають тактильне роздратування.
Сила вогнищ збудження, що виникають в корі під впливом імпульсів від тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру і інтенсивності роздратування, причому сильніше (домінуюче) вогнище унаслідок негативної індукції здатне знижувати збудливість слабкого вогнища. Цим пояснюється ослаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному больовому роздратуванні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий предмет. Больові відчуття можуть бути зовсім відсутніми, коли одночасно сильно гарячаться тактильні і відносно слабо больові рецептори. Аналогічний кірковий механізм лежить в основі придушення больових відчуттів шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильне вогнище збудження виникає не тільки в шкірному, але і в руховому аналізаторі.
Значення кіркової взаємодії імпульсів, що приходять від різних рецепторів шкіри, особливо виразно виявляється при деяких захворюваннях центральної нервової системи. Поразка горбів проміжного мозку може різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і температурна зберігаються. Проте больові і температурні відчуття змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. Наприклад, укол в області плеча сприймається як різке больове роздратування всієї або більшої частини кінцівки. Це пояснюється тим, що збудження, що виникає в корі під впливом больового роздратування, легко ірадирує, що сприяє відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів тактильної чутливості.
Чинники, що визначають чутливість шкірного аналізатора. Істотний вплив на чутливість шкірного аналізатора роблять температура шкіри і стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до тактильного і больового роздратувань підвищується, а при охолоджуванні знижується. Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова. Зміни шкірній чутливості залежать і від стану центрального відділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на імпульси, що поступають з периферії, робить рефлекторні впливи на шкіру: змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, міняється збудливість кіркових кліток шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо аферентні імпульси достатньо інтенсивні і особливо при утворенні життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищення шкірної чутливості під впливом професійних навиків, а також при порушенні функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало і що часто повторюються, навпаки, знижують збудливість кіркових кліток і приводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратування легко викликають іррадіацію гальмування.
Зміна збудливості кіркового відділу аналізатора може відбуватися і під впливом зрушень функціонального стану кіркових відділів інших аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратувань, а також поріг їх просторового розрізнення в умовах освітлення нижчий (тобто чутливість вища), ніж в темноті. Поріг тактильних роздратуванні знижується і в тому випадку, якщо посилюється приток імпульсів з рецепторів рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового роздратування шляхом внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості при роздратуванні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на кіркові клітки шкірного аналізатора.
Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися унаслідок негативної індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковому відділі іншого аналізатора. Так, значна м'язова напруга різко підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, тобто знижує чутливість до них. Аналогічний вплив, особливо на поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення. Мабуть, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну роль грають кіркові процеси.
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій
Рефлекторні реакції виникають при роздратуванні рецепторів будь-якого аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси з боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування може з'явитися орієнтовний рефлекс і так далі Не становить винятку і шкірний аналізатор. Судинні, рухові і інші рефлекси легко виникають у відповідь на різні роздратування шкіри. Особливого значення набувають рефлекси на больове роздратування.
Сильне больове відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і надають ушкоджувальну дію. Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічна дія (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і так далі Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а інтенсивність його дії на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові, зорові і інші подразники можуть бути сигналами майбутнього пошкодження організму, то больове роздратування сигналізує пошкодження, що вже настало. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна безумовнорефлекторная реакція, яка направлена на усунення подразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на ушкоджувальне больове роздратування шкіри виявляється в значних змінах функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду больове роздратування викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортуваність крові і збільшується вміст в ній адреналіну і цукру, порушується функція нирок і так далі Іноді при сильному і раптовому роздратуванні спостерігаються зупинка серця і інші сильні зміни життєво важливих функцій, внаслідок чого наступає загибель організму.