Фізіологія сенсорних систем: шкірний та слуховий аналізатор (стр. 3 из 4)
Таким чином, рефлекс на больове роздратування є цілісною реакцією всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану самого організму, так і від інтенсивності ушкоджувальної дії. Найчастіше больове роздратування підвищує збудливість нервової системи і викликає такі координовані реакції різних органів, які полегшують протікання захисних функцій організму.
2.1 Рецепція звукових роздратуванні
Орган слуху. У більшості безхребетних немає спеціальних тонорецепторів, чутливих тільки до звукових коливань. Проте у комах описані специфічні слухові органи; вони можуть бути розташовані в різних місцях тіла і складаються з тонкої натягнутої перетинки, що відокремлює зовнішнє повітря від слухової порожнини. З внутрішньої сторони перетинки знаходяться слухові рецепторні клітки. За допомогою цих органів деякі комахи можуть сприймати звуки дуже великої частоти — до 40 і навіть до 90 тисяч коливань в секунду.
У нижчих хребетних периферичний слуховий орган разом з вестибулярним апаратом диференціюється з переднього кінця органу бічної лінії, рецептори якого сприймають коливання водного середовища. Засліплена щука за умови збереження органу бічної лінії схоплює рибу, що пропливає мимо, і пересувається, не натикаючись на зустрічні предмети, які відображають коливання води, вироблювані рухами щуки. Коливання більшої частоти сприймаються таким, що тільки розвинувся з переднього кінця органу бічної лінії мішечком і його сліпим вирощуванням, що отримало назву лагени (lagena). У амфібій (і особливо у рептилій) ближче до підстави лагени з'являється особливий слуховий участок — натягнута перетинка, що складається з паралельно розташованих зєднувальнотканих волокон. У ссавцім за рахунок розростання цієї ділянки сліпе вирощування різко подовжується. Згинаючись, воно приймає форму раковини равлика з різним у різних тварин числом витків. Звідси і назва цього органу — равлик.
Звукопровідний апарат всіх наземних тварин — це середнє вухо, або барабанна порожнина, яка утворилася за рахунок першої зябрової щілини. Вже у рептилій в цій порожнині знаходиться слухова кісточка, що полегшує передачу звукових коливань. У ссавців є три зчленовані між собою кісточки, сприяючі збільшенню сили звукових коливань. Зовнішнє вухо, складається із зовнішнього слухового проходу і вушної раковини. У багатьох з них воно рухоме, що дозволяє направляти його у бік появи звуків і тим самим краще за них уловлювати.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення середнього вуха: 1— зовнішній слуховий прохід, 2— барабанна порожнина; 3 — слухова труба; 4 — барабанна перетинка; 5 — молоточок; 6 — ковадло; 7 — стремено; 8 — вікно переддня (овальне); 9 — вікно равлика (кругле); 10— кісткова тканина.
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха
Барабанна порожнина (мал. 1) зєднується із зовнішнім повітрям через особливий канал — слухову, або євстахієву трубу, зовнішній отвір якої знаходиться в стінці носоглотки. Зазвичай воно закрите, але у момент ковтання розкривається. При різкій зміні атмосферного тиску, наприклад при спуску в глибоку шахту, при підйомі або приземленні літака, може виникнути значна різниця між тиском зовнішнього повітря і тиском повітря в барабанній порожнині, що викликає неприємні відчуття, а іноді і пошкодження барабанної перетинки. Розкриття отвору слухової труби сприяє вирівнюванню тиску, а тому при зміні тиску зовнішнього повітря рекомендують проводити часті ковтальні рухи.
Усередині барабанної порожнини знаходяться три слухові кісточки — молоточок, ковадло і стремено сполучені між собою суглобами. Середнє вухо відокремлене від зовнішнього барабанною перетинкою, а від внутрішнього — кістковою перегородкою з двома отворами. Одне з них називається овальним вікном або вікном переддня. До його країв за допомогою еластичної кільцевої зв'язки прикріплена підстава стремена. Інший отвір — кругле вікно, або вікно равлика, затягнуто тонкою зєднувальнотканинною мембраною.
Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки, які через систему слухових кісточок, а також через повітря, що знаходиться в середньому вусі, передаються перилімфі внутрішнього вуха. Зчленовані між собою слухові кісточки можна розглядати як важіль першого роду, довге плече якого сполучене з барабанною перетинкою, а коротке укріплене в овальному вікні. При передачі руху з довгого на коротке плече відбувається зменшення розмаху (амплітуди) за рахунок збільшення сили, що розвивається. Значне збільшення сили звукових коливань відбувається ще і тому, що поверхня підстави стремена у багато разів менше поверхні барабанної перетинки. В цілому сила звукових коливань збільшується принаймні в 30—40 разів.
При могутніх звуках унаслідок скорочення м'язів барабанної порожнини збільшується напруга барабанної перетинки і зменшується рухливість підстави стремена, що веде до пониження сили передаваних коливань.
Повне видалення барабанної перетинки лише знижує слух, але не веде до його втрати. Це пояснюється тим, що істотну роль в передачі звукових коливань грає мембрана круглого вікна, яка сприймає коливання повітря, що знаходиться в порожнині середнього вуха.
Внутрішнє вухо є складною системою каналів, що знаходяться в піраміді скроневої кістки і отримали назву кісткового лабіринту. Розташовані в нім равлик і вестибулярний апарат утворюють перетинковий лабіринт (мал. 2).
Мал. 2. Загальна схема кісткового перетинкового лабіринту: 1 – кістка; 2 – порожнина середнього вуха; 3 — стремя; 4 — вікно переддя; 5— вікна равлика; 6 — равлик; 7 і 8 — отолітовий апарат (7 — саккулус або круглий мішочок; 8 — утрикулус, або овальний мішочок); 9, 10 і 11 — півкруглі канали 12 — простір між кістковим і перетин-ковим лабіринтами, заповнений перилімфою.
Простір між стінками кісткового і перетинкового лабіринтів заповнений рідиною — перилімфою. До слухового аналізатора відноситься тільки передня частина перетинкового лабіринту, яка розташована усередині кісткового каналу равлика і разом з ним утворює два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (мал. 3). Від кісткового стрижня всередину каналу відходить відросток у вигляді гвинтоподібної спіральної пластинки, що широкої у підстави равлика і поступово звужується до її вершини. Ця пластинка не доходить до протилежної, зовнішньої стінки каналу.
Мал. 3. Схематичне зображення равлика внутрішнього вуха: А — кістковий канал равлика; У — схема поперечного розрізу частини равлика;1 — кістковий стрижень; 2 — спіральна кісткова пластинка; 3 — волокна нерва равлика; 4 — скупчення тіл першого нейрона слухового провідного шляху; 5 — сходи переддя; 6—сходи барабана; 7— частина равлика перетинкового лабіринту; 8 — кортіїв орган; 9 — основна пластинка.
На поперечному розрізі частина равлика перетинкового лабіринту має форму витягнутого трикутника. Його нижня сторона, що граничить зі сходами барабана, утворена основною пластинкою, яка складається із занурених в гомогенну масу якнайтонших еластичних зєднувальнотканинних волокон, натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньою стінкою каналу равлика. Верхня сторона трикутника граничить зі сходами переддя, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, до зовнішньої стінки каналу равлика. Третя, найкоротша сторона трикутника складається із сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкою кісткового каналу.
Мал. 4. Схема будови кортиєвого органу: 1 — основна пластинка; 2 — кісткова спіральна пластинка; 3 — спіральний канал; 4 — нервові волокна; 5 — стовпові клітки, створюючі тунель (6); 7 — слухові, або волосковые, клітки; 8 — опорні клітки; 9 — покривна пластинка.
Рецепторний апарат слухового аналізатора, або спіральний кортіїв орган, розташований усередині частини равлика перетинкового лабіринту на верхній поверхні основної пластинки (мал. 4). Уздовж внутрішньої частини основної пластинки, на деякій відстані один від одного, розташовано два ряди стовпових кліток, які, стикаючись своїми верхніми кінцями, відмежовують вільний трикутний простір, або тунель. По обидві сторони від нього знаходяться чутливі до звукових коливань сміхові, або волоскові клітки, кожна з яких на своїй верхній вільній поверхні має 15—20 невеликих якнайтонших волосків. Кінці волосків занурені в покривну пластинку, яка укріплена на костно-спіральній пластинці і вільним кінцем покриває кортієвий орган.
До підстав волоськових кліток підходять кінцеві розгалуження волокон біполярних нервових клітин, тіла яких розташовані в центральному каналі кісткового стрижня равлика, де вони утворюють так званий спіральний вузол, гомологічний міжхребетному вузлу спинномозкових нервів. Кожна з трьох з половиною тисяч внутрішніх волосковых кліток пов'язана з однією, а іноді і з двома окремими нервовими клітинами. Зовнішні волоскові клітки, кількість яких досягає 15—20 тисяч, можуть бути сполучені і з декількома нервовими клітинами, але при цьому кожне нервове волокно дає відгалуження тільки до волоскових кліток одного і того ж ряду.