Фізіологія та патологія вищої нервової діяльності людини (стр. 5 из 9)

3.1 Історичний нарис

Уперше уявлення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів ЦНС було обгрунтовано І.М. Сеченовим у праці "Рефлекси головного мозку" (1863). Творчо розвиваючи цю ідею, І.П. Павлов створив учення про вищу нервову діяльність. Він звернув увагу нате, що функція головного мозку пов'язана не лише з прямим впливом подразників, які мають певне біологічне значення для організму, а й залежить від умов, що супроводжують ці стимули. Наприклад, слииовиділення у собаки починається не тільки тоді, коли їжа потрапляє їй до рота, а й тоді, коли вона почує брязкіт посуду або побачить людину, яка завжди приносить їжу. Таку реак цію І.П. Павлов спочатку назвав психічнім слиновиділетіям, а згодом вона дістала назву умовного рефлексу, оскільки таке слиновиділення залежало від певних зовнішніх умов.

В основу вченняя про вищу нервову діяльність І.П. Павлов поклав поняття про безумовні та умовні рефлекси. Цей напрям у вивчення фізіології новедінки нині успішно розвивається і забезпечує нейрофізіологічний підхід до вивчений центральних механізмів навчання.

Проте на початку XX ст. виник інший напрям у вивченні поведінки - біхевіоризм, представники якого намагалися досліджувати поведінку об'єктивними методами, відкинувши інтроспективний психологічшій підхід, хоча мало цікавилися центральними механізмами новедінкових реакцій. Згідно з початковими поглядами біхевіористів, реакції тварин здійснюються за декардівським ринципом стимул - реакція. Пізніше Дж. Холл і Е. Толмен додали до цієї дуже простої схеми "проміжні перемінні" - силу навички ступінь потреби, втомлення та інші чинники. Біхевіорнсти розробили низку об'єктивних методик дослідження поведінки тварин, зокрема метод проблемної клітки (В. Торпдайк), мегод лабіринту (У. Смол), камери для дослідження інструментальної поведінки (Б. Скіппер) тощо.

Чимало в цьому плані зробили також гештальт-психологи, які вважали, шо на вчання відбувається не шляхом "спроб, помилок і випадкового успіху" (біхевіористський підхід), а внаслідок інсайту. Тобто раптового внутрішнього осяяння коли тварина реагує незалежно від природженої цілісної форми поведінки - гештальтом. Прихильникам. цієї теорії також розроблено кілька цікавих методичних прийомів дослідження складних форм поведінки тварин.

Що стосується теорії психоаналізу 3. Фрейда, яка пояснює поведінку людини її підсвідомими потягами, спираючись нарізні психологічні аспекти відображення зовнішнього світу, то вона не мала експериментальної бази. Нині ця теорія є досить поширеною серед зарубіжних психологів і її розвиток триває.

3.2 Основні поняття фізіології вищої нервової діяльності

Вища нервова діяльність є нерозривною єдністю природжених і набутих форм пристосування, тобто безумовних і умовних рефлексів.

Безумовний рефлекс - це природжена видова реакція організму, яка здійснюється через нервову систему у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси є відносно постійними, стереотипно виявляються у відповідь на адекватне подразнення певного рецептив ного поля. Вони забезпечують координовану діяльність внутрішніх органів, спрямовану на підтримання гомеостазу, взаємодію організму з навколишнім середовищем, узгоджену діяльність різних функціональних систем організму. Прикладами складних безумовних рефлексів можуть бути харчовий, захисний, статевий, локомоторний (ходіння, біг, літання, плавання).

У дорослої особини природжена діяльність звичайно не виявляється у чистому вигляді, вона видозмінюється у процесі онтогенезу відповідно до пристосування тварини до умов існування. Крім того, безумовнорефлекторна діяльність удосконалюється в процесі індивідуального розвитку. Нарешті, деякі природжені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах індивідуального розвитку. Як приклад можна навести статеву поведінку, яка виникає лише у певному віці під впливом гормональних чинників, залежить від індивідуального досвіду, що часто набувається шляхом імітаційної та ігрової по ведінки.

Інстинкт. До природженої поведінки відносять велику групу складних поведінкових реакцій - складних безумовних рефлексів, які називають інстинктами.

Інстинкт- це сукупність стереотипних видоспецифічпих рухових актів і складних форм поведінки, які здійснюються на фоні високої збудливості нервових центрів. Як приклад можна навести такі інстинкти: самозбереження, батьківський - піклування про нотомство, афесивний тощо.

Інстинктивну поведінку тварин вивчає етологія. З погляду цієї науки, така поведінка складається з комплексів фіксованих дій - однакових у всіх особин певного виду стереотипних актів, зокрема рухових. Під впливом внутрішніх чи зовнішніх подразників (гормонального фону, температури зовнішнього середовища тощо) у нервових центрах накопичується специфічна енергія дії, яка зумовлює пошукову поведінку, спрямовану на задоволення певної потреби (голоду, спраги, статевого потягу тощо). Етологи вважають, що інстинктивні реакції відбуваються під впливом релізерів (ключових стимулів). Як правило, це прості фізичні чи хімічні подразники, вектори руху тощо.

Умовний рефлекс - це набута протягом індивідуального життя реакція організму, що здійснюється завдяки утворенню у вищих відділах ЦНС тимчасових змінних рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника.

3.3 Індивідуально набуті форми вищої нервової діяльності

Типовою і найпоширенішою індивідуально набутою формою вищої нервової діяльності є умовний рефлекс, або реакція навчання.

Класичний слиновидільний умовний рефлекс, за І.П. Павловим, виробляють на собаках з фістулою вивідної протоки привушної слинної залози. Тварині пропонують почергово два подразники з них не має прямого відношення до процесу живлення, тобто (світло, звук, дотик тощо), а другий має важливе біологічне значення і викликає слиновиділення (наприклад, їжа).

Якщо ці подразнення поєднувати за часом так, щоб індиферентний подразник дещо випереджав (на 5-30 с) споживання їжі, то після кількох таких повторень слина починає виділятися вже при застосуванні одного індиферентного подразника, який стаєумовним сигналом безумовнорефлекторної слиновидільної реакції, тобго викликає умовний слиновидільний рефлекс.

Іншим класичним умовним рефлексом є захисний. Собаці прилаштовують до однієї з кінцівок електроди, з'єднані з джерелом струму. Після застосування протя гом певного часу (5-10 с) індиферентного стимулу до нього приєднують електрошкірне подразнення, яке викликає безумовнорефлекторну захисну рухову реакцію тварини (згинальний рефлекс).

Після кількох поєднань за часом цих подразників собака починає піднімати лапу спонтанно - як під час дії умовного подразника, так і в проміжках між застосуванням обох подразників (стадія генералізації умовного рефлексу). Згодом кількість таких міжсипіальних реакцій зменшується і собака починає реагувати тільки на підкріплюваний умовний сигнал (стадія спеціалізації умовного рефлексу).

Для вироблення умовного рефлексу потрібен не тільки збіг за часом умовного і безумовною подразників. Необхідно, щоб умовний подразник дещо випереджав дію безумовного і був фізіологічно слабшим за безумовний, має бути також високийрівень відповідної мотивації й діяльний (активний) стан мозку.

Критерієм вироблення умовного рефлексу є 80% правильних реакцій тварини на умовний сигнал. Кількість поєднань умов ного і безумовного подразників для до сягнення критерію вироблення умовних рефлексів неоднакова для різних рефлекторних реакцій і різних тварин. Щоправда, на екологічно значущі подразники умовні рефлексії виробляються приблизно з однаковою швидкістю у тварин різного рівня еволюційного розвитку (2-3 поєднання подразників), оскільки це має першочергове значення для їх виживання.

3.4 Класифікація умовних рефлексів

Залежно від рецепторів, на які діє умовний подразник, послідовності дії подразників, їх дії за часом, характеру підкріплення та інших особливостей умовні рефлекси поділяють на кілька видів.

За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на дві великі групи - екстеро- та інтероцептивні. Екстероцептивні умовні рефлекси виробляються на зорові, слухові, нюхові, смакові, шкірно-механічні подразнення тощо. Отже, ці рефлекси відіграють основну роль у взає мозв'язках організму з навколишнім середовищем. Тому вони порівняно легко утворюються, швидко спеціалізуються і зміцнюються.

Інтероцептивні умовні рефлекси вироб ляються поєднанням подразнення рецепторів внутрішніх органів з будь-яким бе зумовним рефлексом (мал. 1). Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються значно повільніше за екстероцептивні й реакція на такий умовний подразник є більш дифузного і генералізованою, ніж на екстероцептивпий сигнал.

Оскільки ЦНС керує діяльністю всього організму, то його функціонування певною мірою повинно відбивати типологічні особливості індивіда. Тому існує зв'язок між типом вищої нервової діяльності і функцією багатьох систем організму, наприклад ритмом дихання, характером ЕЕГ, особливостями шлункової секреції тощо.

Найчіткішу залежність від генотипу виявляють у людини такі показники, як рухливість нервових процесів, успішність роботи, швидкість перероблення інформації, тривалість сенсомоторних реакцій. Показники сили процесу збудження приблизно однаково залежать як від спадкових чинників, так і від впливу навколишнього середовища.

Мал. 1 - Рефлекторна дуга інтероцептнвного умовного рефлексу:1 - кіркове представництво інтероцелторії шлунка; 2 - кіркове представництво слиновидільного безумовного рефлексу.

Відомо, що не завжди природжені властивості вищої нервової діяльності батьків виявляються у їхніх нащадків. Однією з причин цього явища є низька загальна збудливість (активація) нервової системи у нотомства, яка не дає змоги виявлятися окремим властивостям генотипу. Рівень активації має також велике значення для здатності тварин і людини до навчання. Ось чому штучне підвищення рівня активації поліпшує здатність до засвоєння но вої інформації.