Електроенцефалографія (стр. 2 из 2)
Генерація збудливого ПСП у районі дендритного стовбура без розгалуження приводить до появи квадруполя, оскільки при цьому від частково деполяризованої ділянки струм усередині клітки поширюється в двох протилежних напрямках, у результаті чого формуються два диполі з протилежним напрямком дипольних моментів Dкп (див. рис. 3). Тому що диполі малі в порівнянні з відстанями до крапок відведення ЕЕГ, зовнішнім полем квадрупольного генератора пірамідних кліток можна зневажити.
Важливе значення для з'ясування механізму генеза ЕЕГ має питання про те, який тип електричної активності (потенціал чи дії ПСП) дає найбільший внесок у потенціал зовнішнього поля головного мозку. Ясно, що для генеза ЕЕГ найбільш істотна та електрична активність, при якій виникає диполь з великим дипольним моментом. Величину цього дипольного моменту можна оцінити по довжині позаклітинного поля, наприклад по відстані, на якій потенціал падає до дуже малих значень чи у визначене число раз. К.Ю. Богданов і В.Б. Головчинський розрахували просторовий розподіл позаклітинного електричного поля пірамідних нейронів кори при імпульсній активності і при градуальній зміні мембранного потенціалу соми, обумовленій збудливим ПСП. Цей розрахунок проводився на основі кабельної теорії за умови, що величина потенціалу дії на порядок перевищує ПСП.
По відношенню до потенціалу дії, через її короткочасність, мембрана дендрита поводиться як ємність, що володіє низьким опором струму високої частоти. Тому струм, обумовлений імпульсною активністю, циркулює на невеликій відстані від тіла клітки; ємність мембрани шунтує віддалені ділянки стовбура. Дійсно, за даними мікроелектродних досліджень, зовнішнє електричне поле пірамідних нейронів, яке генерується потенціалом дії, не виявляється вже на відстанях вище 0,1 мм. Таким чином, ЕЕГ повинна в основному створюватися «повільним» соматичним і дендритним диполями, що виникають при генерації гальмових і збудливих постсинаптичних потенціалів.
Рис 4. Фрагмент фонової ЭЭГ. U — різниця потенціалів; t — час.
3. СТАНДАРТНЕ ВІДХИЛЕННЯ. ЕЛЕКТРОЕНЦЕФАЛОГРАМИ ЯК КІЛЬКІСНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛЕКТРИЧНОЇ АКТИВНОСТІ МОЗКУ
При вивченні зовнішнього електричного поля мозку реєструють і інтерпретують перемінний сигнал ЕЕГ, а постійну складову, як правило, не беруть до уваги. Як видно на рис. 2, ЕЕГ фонової активності мозку представлявляє собою дуже складну залежність різниці потенціалів від часу і виглядає як сукупність випадкових коливань різниці потенціалів. Для характеристики таких хаотичних коливань («шумів») використовують параметри, відомі з теорії імовірності: середню величину і стандартне відхилення
від середньої величини. Щоб знайти , виділяють ділянку на ЕЕГ, яку розбивають на невеликі рівні інтервали часу, і наприкінці кожного інтервалу (t1, t2, tm на рис. 4) визначають напругу U(U1, Uj,Um на рис.4). Стандартне відхилення розраховують по звичайній формулі.При вивченні ритмічних ЕЕГ, що характеризуються визначеною амплітудою і частотою зміни різниці потенціалу, показником величини ЕЕГ може служити амплітуда цих коливань.
4. ДИПОЛЬНИЙ ЕКВІВАЛЕНТНИЙ ЕЛЕКТРИЧНИЙ ГЕНЕРАТОР ГОЛОВНОГО МОЗКУ
В даний час у дослідженнях ЕЕГ для моделювання електричної активності кори головного мозку розглядають поводження сукупності токових електричних диполів окремих нейронів. Запропоновано кілька таких моделей, що дозволяють пояснити окремі особливості ЕЕГ. Розглянемо модель М.Н. Жаднюга, що на прикладі генеза ЕЕГ при відведенні з твердої мозкової оболонки дозволяє виявити загальні закономірності виникнення сумарного зовнішнього електричного поля кори.
Основні положення моделі: 1) зовнішнє поле головного мозку в деякій крапці реєстрації - інтегроване поле, яке генерується токовими диполями нейронів кори; 2) генез ЕЕГ обумовлений градуальною електричною активністю пірамідних нейронів; 3) активність різних пірамідних нейронів деякою мірою взаємозалежна (скорелирована); 4) нейрони розподілені по корі рівномірно і їхні дипольні моменти перпендикулярні до поверхні кори; 5) кора плоска, має кінцеву товщину h, а її інші розміри нескінченні; з боку черепа мозок обмежений плоским безкрайнім токонепроводящим середовищем. Обґрунтування перших двох положень розглянуто вище. Зупинимося на інших положеннях моделі.
Дуже велике значення для генеза ЕЕГ має взаємозв'язок електричної активності пірамідних нейронів. Якби градуальна зміна мембранного потенціалу в часі відбувалася в кожнім нейроні зовсім незалежно від інших кліток, перемінна складова потенціалу їх сумарного зовнішнього електричного поля була б невеликою, тому що збільшення потенціалу за рахунок посилення активності одного нейрона значною мірою компенсувалося б хаотичним зниженням активності інших нейронів. Порівняно висока величина региструємої у досвіді ЕЕГ змушує припустити, що між активностями пірамідних нейронів існує позитивна кореляція. Кількісно це явище характеризують коефіцієнтом кореляції RK. Цей коефіцієнт дорівнює нулю при відсутності зв'язку між активностями індивідуальних нейронів і дорівнював би одиниці, якби зміни мембранного потенціалу (дипольних моментів) кліток відбувалися зовсім синхронно. Проміжне значення, що спостерігається в дійсності, Rk свідчить про те, що діяльність нейронів синхронізована лише частково.
Інтегроване поле безлічі диполів-нейронів було б дуже слабким при високому рівні синхронізації, якби вектори дипольних моментів елементарних джерел струму були орієнтовані в корі хаотично. У цьому випадку спостерігалася б значна взаємна компенсація полів індивідуальних нейронів. У дійсності ж, згідно з цитологічними даними, дендритні стовбури пірамідних кліток у новій корі (ці клітки складають 75% від усіх кліток кори) орієнтовані практично однаково, перпендикулярно поверхні кори. Поля, створювані диполями таких однаково орієнтованих кліток, не компенсуються, а складаються.
Таким чином, зовнішнє електричне поле головного мозку, що виявляється у виді ЕЕГ, можна розглядати як результат додавання полів пірамідних нейронів нової кори. Важлива умова такого генеза ЕЕГ — однакова орієнтація диполів нейронів і наявність позитивної кореляції в їх градуальній електричній активності; при цьому достатній навіть дуже низький рівень попарної кореляції.