Біофізичні основи електрографії (стр. 2 из 3)

Розглянемо токовий диполь, тобто систему з двох крапкових джерел струму (джерела і стоку), сили струмів яких рівні по модулі. Характеристиками такого диполя є сила струму крапкових джерел, плече диполя (відстань між джерелами), що, як і у випадку електричного диполя, позначається L, момент токового диполя (дипольний момент), модуль якого (D) обчислюється по формулі

D =IL. (12)

Момент токового диполя – це векторна величина, спрямована від стоку до джерела.

Потенціал поля, створюваного довільною системою струмів, може бути представлений у виді ряду

(13)

А, В, С, D, ... - деякі коефіцієнти. Таке представлення потенціалу поля, створеного системою струмів, називається мультипольним розкладанням.

Якщо система струмів скомпенсована, тобто сила струмів, що випливають із джерел, дорівнює силі струмів, що втікають у стоки, то у формулі (13) А = 0 і ця формула здобуває вид

(14)

Зі збільшенням r кожний з наступних членів цього ряду убуває швидше, ніж попередній, тому при досить великих r значимим виявляється тільки перший доданок цього ряду

. З іншого боку, саме таку залежність потенціалу поля від r має токовий диполь. Звідси випливає, що якщо потенціал поля, створюваного складною скомпенсованою системою струмів, визначається на відстанях, значно більших r, від цієї системи, то систему можна з хорошою точністю вважати токовим диполем.

Більшість процесів, що протікають в організмі, зв'язано зі зміною електричних потенціалів клітинних мембран. Так, у м'язовій клітці цей процес викликає її скорочення, у нервовій клітці поширення по мембрані хвилі потенціалу дії являє собою передачу нервового імпульсу. В усіх випадках, коли говориться про потенціали дії, мається на увазі різниця потенціалів між збудженим і, що знаходяться в спокої ділянками збудливої тканини.

2. Нервові імпульси

Процес нервового порушення, що поширюється, є коливальним, переривчастим процесом. Це встановлено шляхом вивчення електричних явищ, що відбуваються в нерві при його порушенні. При порушенні нервових волокон (і нервових кліток) їхня збуджена ділянка стає електронегативною стосовно ще спочиваючих ділянок унаслідок появи негативно заряджених іонів на зовнішній поверхні нервового волокна в ділянці, охопленій порушенням. Тому, з'єднуючи з осцилографом — приладом для реєстрації слабких електричних коливань, що швидко протікають — дві крапки нерва, одна з яких у даний момент охоплена процесом збудження, а інша знаходиться в стані спокою, можна записати так називані струми, чи потенціали, дії, що виникають при зміні електричних зарядів нерва (рис. 2).

Распр

Рис.2. Схема виникнення струмів дії при поширенні нервового імпульсу по нервовому волокну.

Область нервового волокна, охоплена в даний момент збудженням, заштрихована. Знаки + і — показують розподіл позитивно і негативно заряджених іонів усередині волокна і на його зовнішній поверхні. Ділянки А и В приєднані до осцилографу (кружок зі стрілкою, що показує напрямок струму).

I - збудження, що біжить по нервовому волокну від тіла нервової клітки, ще не дійшло до А; різниці потенціалів між Л и Б тому немає. II - збудження охопило область А; ділянка А електронегативна у відношенні Б; дзеркальце осцилографа відхиляється, що реєструється в записі струму дії у виді його висхідного коліна (права сторона рисунка). III- збудження, що поширюється по нерві, пішло з ділянки А, але ще не дійшло до ділянки Б- потенціал цих ділянок тому знову однаковий і дзеркальце осцилографа повертається в нульове положення. IV - збудження дійшло до ділянки Б, що є тепер електронегативним стосовно ділянки А (тому осцилограф реєструє виникнення струму, спрямованого в зворотну сторону в порівнянні з його напрямком у записі II).

V- збудження вийшло за межі з'єднаних з осцилографом ділянок нерва і різниця потенціалів між ділянками А и Б знову зникає.

Кожна ділянка нерва при своєму порушенні здобуває негативний заряд, причому ця електронегативність наростає, досягає максимуму і потім зникає протягом тисячних (а в деяких видах нервових волокон ссавців протягом десятитысячних) часток секунди. Слідом за цим, якщо збудження продовжується, знову розвивається електронегативність, знов-таки настільки ж швидко зникаюча. Таким чином, при нанесенні на нерв ряду повторних роздратувань і навіть при нанесенні безупинно діючого роздратування в кожній крапці нервового волокна спостерігається ряд наступних друг за другом коливань електричного потенціалу. Ні посилення, ні частішання, ні подовження роздратувань не усувають переривчастості струмів, що відводяться від нерва. Отже, у нервовій тканині при її порушенні відбувається ряд надзвичайно швидких і легко оборотних реакцій, що обумовлюють короткочасне нагромадження на поверхні збудженої ділянки неврона надлишок негативно заряджених іонів. Короткочасне, швидко (за соті, тисячні чи десятитисячні частки секунди) наростаюче і спадаюче порушення, що поширюється по неврону і характеризується зміною фізико-хімічних властивостей і електричного потенціалу збудженого в даний момент ділянки неврона, називається нервовим імпульсом. Кожен нервовий імпульс характеризується як би окремим циклом хімічних і фізико-хімічних змін, що поширюються по неврону й обумовлюють виникнення різниці потенціалів між ділянкою неврона, що знаходиться в даний момент у стані порушення, і його ще не збудженими (чи уже вихідними зі стану порушення) ділянками.

Ця різниця потенціалів позначається як струм дії, потенціал дії, чи біострум (ці терміни застосовуються також для позначення різниці потенціалів, що виникає при порушенні інших тканин).

Дослідження струмів дії в даний час є дуже важливим засобом вивчення явищ, що відбуваються в нервовій системі при передачі імпульсів порушення, тому що воно дозволяє безпосередньо вивчати зміни, що відбуваються в нервовій тканині за надзвичайно короткі інтервали часу — тисячні частки секунди. Електричні зміни в тканинах енергетично виражаються незначною величиною, складаючи, наприклад, у м'язі менш 0,00001 частини всієї кількості теплової і механічної енергії, що звільняється при скороченні. Однак високий розвиток електровимірювальної і підсилювальної техніки робить електрофізіологічну методику дослідження однієї з найбільш зроблених і точних при вивченні динаміки порушення в нервовій і м'язовій системах. Початок вивченню електричних явищ у тваринних тканинах було покладено в 1786 р. відкриттям болонського лікаря і фізіолога Гальвані. Гальвані помітив, що якщо між нервом і м'язом отпрепарованої лапки жаби встановлюється замикання за допомогою металевого провідника, то м'яз здригається, як при пропущенні через неї розряду лейденської банки. Гальвані витлумачив цей факт як прояв «тваринної електрики». Він вважав, що нерви і м'язи заряджені протилежною електрикою і що металевий провідник у цьому досвіді тільки замикає ланцюг між нервом і м'язом.

Сучасник Гальвані - фізик Вольта, професор університету в Павії, витлумачив результати досвідів Гальвані як наслідок того, що металевий провідник у його досвідах був неоднорідним. При зіткненні металу з вологою тканиною виникала різниця потенціалів між металом і рідиною, причому внаслідок неоднорідності металевого провідника на його кінцях, що стикалися з тканиною, створювалися неоднакові заряди, що приводило до виникнення електричного струму.

Обоє дослідника виявилися праві кожен по-своєму. Гальвані знайшов варіант досвіду, у якому скорочення отпрепарованого м'яза досягалося без участі металевих провідників у результаті простого накидання на м'яз її ж нерва (так називаний досвід зі скороченням без металів). Цим досвідом незаперечно доводилося, що джерелом електрики може бути сама збудлива тканина, і тим самим відкривалася нова велика глава фізіології, що одержала згодом назву електрофізіології.

Вольта ж прийшов до відкриття першого джерела постійного струму («вольтова стовпа»), у якому різниця потенціалів, чи, по термінології Вольта, електрорушійна сила, виходила при взаємодії металу з рідиною. Вольтов стовп складався спочатку з багатьох пар мідних і цинкових кружків, накладених один на одного і розділених сукняними прошарками, змоченими солоною водою. (Найбільш могутня для того часу батарея, що складалася з 4200 пар і цинкових пластинок, була створена в 1802 р. російським академіком В. В. Петровим, що, поряд з фізичними дослідженнями, привели його до відкриття електричної дуги, ставив також досвіди по впливі електричного струму на водяних тваринах.).Цим відкриттям був покладений початок навчанню про електричний («гальванічний») струм і були спростовані віталістичні представлення про специфічну природу «тваринної електрики».

Міцні основи експериментального вивчення біоелектричних властивостей м'яза і нерва були закладені пізніше, починаючи із середини минулого століття, особливо дослідженнями Дюбуа-Реймона, Германа, И. М. Сєченова, Н. Е. Введенського, що застосували для дослідження біострумів їхню реєстрацію за допомогою фізичних приладів — гальванометрів. Особливо плідним у цьому періоді розвитку електрофізіології було застосування Н. Е. Введенським телефонічної методики.