1.2 Понятие об адекватности вестибулярного раздражителя
Вестибулярный аппарат, будучи связанным с соответственно организованной нервной системой, дает животному не только информацию о его статическом положении в пространстве, но и сведения о параметрах его движения. Снабженный системой рецепторов, вестибулярный аппарат в нормальных условиях реагирует при действии на него адекватного раздражителя. Точное определение адекватного раздражителя вестибулярного аппарата дал В.И. Воячек (1941): "адекватным раздражителем вестибулярного аппарата являются:1) новые механические силы, начинающие действовать на наше тело, и 2) перемена направления прежних, уже действовавших сил (что однородно).. какой бы вид движения или статических перемещений тела мы ни рассматривали, выходит так, что во всех случаях исходным моментом нужно считать внешнюю силу, измеряемую тем или иным сообщаемым ускорением". (В.И.Воячек .Военная отоларинтология.,1941). Следовательно, в качестве адекватного раздражителя вестибулярного анализатора В.И. Воячек рассматривал единый фактор – механическую силу, от параметров которой зависят различные ее производные – направление, ускорение, скорость, путь, которые сами по себе не могут являться раздражителями, то есть носителями энергии.Поскольку установлено, что любое адекватное для вестибулярного аппарата воздействие трансформируется внутри лабиринта в тангенциальное смещение инерциальных структур крист или макул, то это смещение можно рассматривать в качестве связующего звена между внешним воздействием и ответной физиологической реакцией, а его параметры – информацией, определяющей свойства реакции. Иначе говоря, вестибулярный аппарат выделяет в адекватном раздражителе для дальнейшего его анализа ряд параметров и, прежде всего такие, как направленность действия силы, ее величина и время действия. Фактор направленности является универсальной характеристикой адекватного раздражителя вестибулярного анализатора, информация о которой учитывается всеми звеньями сенсомоторной системы – от инерциальных систем датчика (эндолимфа в полукружных каналах, отолиты в мешочках преддверия) до ответных моторных реакций. Количественный показатель, выраженный величиной силы ответной реакции, которая должна компенсировать возмущающий эффект внешней силы. Согласно В.И. Воячеку, адекватный раздражитель вестибулярного аппарата может быть статическим и динамическим. В связи с этим, и рецепторы вестибулярного аппарата могут быть разделены на гравитационные (статические) и инерциальные (динамические).Деформация волоскового аппарата рецепторов при действии на организм ускорений становится возможной благодаря тому, что его волоски связаны с так называемой "пробной массой" (отолиты или купуло-эндолимфатический аппарат). В покое отолиты испытывают действие только силы земного притяжения, которое пропорционально ускорению свободного падения тела. В этом случае их вес, определяемый как гравитационная масса, деформирует гравитационные рецепторы с силой, пропорциональной этой массе. При действии на тело внешней механической силы, вызвавшей его движение, в последнее вовлекается и жестко фиксированное основание рецепторного эпителия, а свободные волоски, заключенные в "пробной массе", следуют ее относительному (инерционному) смещению. Таким образом, "пробная масса", определяемая в этом случае как инерциальная масса, деформирует волосковый аппарат рецепторных клеток крист или макул. Поскольку в количественном отношении гравитационная масса и инерциальная масса идентичны, то, как отмечает Я.А. Винников и соавт. (1971), в определенных условиях стимуляции при движении можно добиться такого отклонения отолита, как при статическом наклоне.Итак, лабиринтную часть вестибулярного анализатора можно рассматривать как инерциально-гравитационный датчик, действующий по общеизвестным законам механики. Конструктивные особенности датчика обеспечивают выделение из сложного движения элементарных его составляющих и их анализ системой поляризованных рецепторов. (А.Е. Курашвили, В.И. Бабияк,1975).
1.3 Распределение возбудительного процесса в центральных отделах вестибулярной системы
Импульсы, возникающие при раздражении периферического вестибулярного рецептора в полукружных каналах и мешочках преддверия, передаются через дендриты, окружающие волосковые клетки, и доходят до ganglion vestibulare Scarpae, лежащего во внутреннем слуховом проходе. Клетки этого узла – биполярные. Их аксоны вместе с волокнами кохлеарной ветви образуют ствол 8 нерва. По выходе из внутреннего слухового прохода 8 нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на две ветви – кохлеарную и вестибулярную. Вестибулярный нерв является медиальным корешком. Вступив в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу, вестибулярный нерв делится на две ветви – восходящую и нисходящую, - которые заканчиваются в системе вестибулярных ядер.По современным воззрениям, вестибулярные ядра представляют собой комплекс различных филогенетических образований. Различают следующие ядра: медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса), верхнее (Бехтерева), нисходящее (Роллера и Монакова).Вестибулярные ядра при посредстве волокон вступают в связь с целым рядом образований центральной нервной системы: мозжечком, спинным мозгом, ядрами двигательных нервов глазных мышц и, вероятно, с корой большого мозга.На основании многочисленных клинических и экспериментальных исследований анатомия вестибулярной системы при современном состоянии наших знаний в основном представляется в следующем виде:
1. Анатомическая связь между вестибулярными ядрами и мозжечком осуществляется через tractus vestibulo-cerebellaris. Афферентные волокна к мозжечку начинаются от клеток ядер Бехтерева и Швальбе, проходят через нижние ножки мозжечка и заканчиваются в ядрах крыши мозжечка – nucleus tecti. Отсюда идут эфферентные пути к ядрам Дейтерса и Роллера. Кроме того, имеются эфферентные пути от червячка к ядрам Бехтерева и Швальбе.2. Основной эфферентный путь от вестибулярной системы представлен в виде tractus vestibulo-spinalis. Он начинается в больших клетках ядра Дейтерса, спускается через сетевидное вещество по передним столбам спинного мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Этот путь является проводником большей части лабиринтных рефлексов к мускулатуре шеи, туловища и конечностей. Это – наиболее короткая рефлекторная дуга. (Г.И. Гринберг,1957)3. Вторым эфферентным путем к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга является tractus rubro-spinalis (монаковский пучок), проходящий по боковым столбам спинного мозга. Этот путь начинается от красного ядра покрышки противоположной стороны. Связь его с мозжечком и вестибулярными ядрами осуществляется следующим образом. Известно, что система вестибулярных ядер связана ассоциативными волокнами с корой мозжечка, которая в свою очередь связана с nucleus dentatus червячка. Последний дает ассоциативные волокна к nucleus rubber противоположной стороны. Tractus rubro-spinalis при переходе на противоположную сторону образует так называемый форелевский перекрест. Благодаря этому перекресту получается связь коры мозжечка с мускулатурой одноименной стороны.4. Связь вестибулярной системы с ядрами двигательных нервов глазных мышц обеспечивается задним продольным пучком, который начинается от ядра Даркшевича. Его связь с вестибулярными ядрами осуществляется следующим образом. Проводники, исходящие от ядра Бехтерева, связаны с ядрами 3 и 4 нервов, расположенными на той же стороне, а проводники, берущие начало от ядер Швальбе и Роллера, связывают их с ядрами 6 нерва той же стороны и после перекрестка входят в связь с 6,4, 3 нервами другой стороны.
Таким образом, этот путь обеспечивает двустороннюю связь вестибулярной системы с двигательными нервами глазных мышц.При посредстве этих волокон образуется рефлекторная дуга вестибулярного нистагма. Кроме того, задний продольный пучок своей нисходящей частью заканчивается в моторных клетках спинного мозга в области его шейных сегментов и тем самым является также проводником рефлексов мускулатуры шеи и верхних конечностей.
5. Связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой анатомически мало прослежена. Считается, что tractus vestibule-reticularis, начинающийся в ядре Швальбе, связывает вестибулярную систему через formation reticularis продолговатого мозга с ядрами блуждающего нерва. Что касается связи вестибулярной системы с симпатическими вегетативными ядрами, находящимися в гипоталамической области, то она, по-видимому, происходит за счет ассоциативных волокон, идущих туда от nucleus ruber. Эфферентными вегетативными путями считаются волокна, идущие от corpus Luisii к спинному мозгу.6. О связи вестибулярной системы с корой больших полушарий точных анатомических данных не имеется. Однако наличие подобных путей вероятно, потому что раздражение вестибулярного аппарата вызывает целый рад ощущений, которые доходят до сознания. Предполагается, что сенсорный путь проходит по восходящей ветви продольного пучка, который, по исследованиям некоторых авторов, связан со зрительным бугром. От последнего вестибулярные импульсы могут предаваться по таламокортикальным путям в кору головного мозга. Есть основание полагать, что вестибулярный корковый центр находится вблизи слухового коркового центра в височной доле. Клинические наблюдения показывают, при наличии патологических очагов в этой области часто наблюдается головокружение вестибулярного типа.