Строение
Кора большого мозга (плащ) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 кв. мм, причем на выпуклые (видимые) части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках прецентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки. Обычно кора большого мозга имеет большую толщину на выпуклой поверхности извилин, чем на боковых поверхностях и дне борозд.
Как показал В. А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином "цитоархитектоника". В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, имеются нервные волокна — отростки клеток данного слоя или других клеточных слоев либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плотность залегания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином "миелоархитектоника". Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой, neocortex, коры большого мозга взрослого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пластинок): молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой, archicortex, и древней, paleocortex, коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение.
Оба полушария разделяет основная борозда. На наружной поверхности каждого полушария имеется латеральная (сильвиева) борозда, которая отделяет височную долю от лобной и теменной; центральная (роландова) борозда – она отделяет лобную долю от теменной.
Лобная доля. Кпереди от центральной борозды лежит прецентральная, между ними находится прецентральная извилина. От прецентральной борозды кпереди располагаются две горизонтальные борозды – нижняя и верхняя лобные. Они разделяют три лобные извилины – нижнюю, среднюю и верхнюю. На базальной поверхности лобной доли различают прямую и орбитальную извилины, которые окаймлены обонятельной и орбитальной бороздами.
Теменная доля. Кзади от центральной борозды лежит постцентральная, между ними – постцентральная извилина. Также в теменной доле различают две горизонтальные дольки – верхнетеменную и нижнетеменную, разделенные вертикальной бороздой. Нижнетеменная долька состоит из двух извилин: надкраевой (супрамаргинальной) и угловой (ангулярной).
В височной доле различают верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины, отделенные друг от друга верхней и нижней височными бороздами. На нижней базальной поверхности находится латеральная затылочно-височная извилина, граничащая с нижней височной извилиной, а более медиально – извилина гиппокампа. В глубине латеральной борозды расположена островковая доля (островок Рейля).
Затылочная доля не имеет четких границ, отделяющих ее от теменной и височной. Извилины и борозды непостоянны и вариабельны. На внутренней поверхности полушария от теменной доли затылочную отделяет теменно-затылочная борозда. На этой поверхности находятся клин и язычная извилина.
На медиальной поверхности полушарий также имеется поясная извилина, которая сзади через перешеек переходит в парагиппокампальную извилину.
Физиология коры
Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.
Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами - цитоархитектоническими полями . Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:
– афферентные (чувственные);
– эфферентные (двигательные или моторные);
– ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).
У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:
– ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),
– комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),
– проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).
Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. И. П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином "анализатор" понимают сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека.
Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.
В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро — это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И. П. Павлов).
Различают следующие поля коры головного мозга:
- первичные - проекционные поля (чувствительные и двигательные), отвечающие за элементарные акты; это корковые концы анализаторов.
-вторичные - проекционно-ассоциативные поля, прилежат непосредственно к первичным; их функция – первичный синтез информации от нескольких первичных полей, осуществление высших корковых функций: гнозиса, праксиса, речи, письма, счета, чтения.
- третичные - участки перекрытия корковых представительств различных анализаторов, осуществляющие интегративную функцию. Осуществляют высшую психическую деятельность: мышление, память, внимание.
Принцип работы коры заключается в строгой иерархии: информация поступает с периферии в первичные поля, из них – во вторичные, оттуда – в третичные. В третичных осуществляется коррекция выполняемых программ, и эта информация передается в моторную зону коры.
Локализация функций и синдромы поражения
Лобная доля.
Первичные проекционные поля:
- прецентральная извилина- моторная зона. При разрушении клеток этой зоны развивается центральный парез/плегия по соматотопическому представительству на противоположной стороне. При раздражении – Джексоновская двигательная эпилепсия (во время приступов сознание сохранено, приступы распространяются на ограниченные группы мышц, продолжаются недолго и не переходят в генерализованный припадок).
- премоторная зона представлена экстрапирамидной системой. Нарушение функции представлено двумя сидромами: акинетико-ригидным и гипотонически-гиперкинетическим.
- задние отделы лобной доли - центр сочетанного поворота головы и глаз. При раздражении клеток этой зоны появляются насильственные адверсивные припадки в здоровую сторону, при разрушении – «больной смотрит на очаг поражения»
- при разрушении клеток нижней лобной дольки развиваются оперкулярные приступы – насильственные движения по типу жевания, причмокивания, а клеток задней части – синдром астазии-абазии.
Вторичные поля:
- моторная апраксия при поражении задних отделов моторной зоны (утрачивается способность производить движения)
- афазия моторная (лобная):
- афферентная при поражении прецентральной извилины – больные не способны выговаривать речь (литеральные и вербальные парафазии);
- эфферентная при поражении центра Брока лобной доли – нет формирования внутренней речи, в дальнейшем происходит оскуднение речи больных;