Таким образом, для обеспечения иммунологических реакций необходима кооперация деятельности трех основных типов клеток: В-лимфоцитов, макрофагов и Т-лимфоцитов (рис.13).
4. Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специфического ответа на антигены.
Выделяемая макрофагами большая часть переработанного материала антигенов оказывает стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клонов Т- и В-лимфоцитов.
В В-зонах лимфатических узлов и селезенки имеются специализированные макрофаги (дендритные клетки), на поверхности многочисленных отростков которых сохраняются многие антигены, попадающие в организм и передающиеся соответствующим клонам В-лимфоцитов. В Т-зонах лимфатических фолликулов расположены интердигитирующие клетки, влияющие на дифференцировку клонов Т-лимфоцитов.
Таким образом, макрофаги принимают непосредственное участие в кооперативном взаимодействии клеток (Т- и В-лимфоцитов) в иммунных реакциях организма.
Различают два типа миграции клеток иммунной системы: медленный и быстрый. Первый более типичен для В-лимфоцитов, второй - для Т-лимфоцитов. Процессы миграции и рециркуляции клеток иммунной системы обеспечивают поддержание иммунного гомеостаза.
Смотрите также учебное пособие «Методы оценки защитных систем организма млекопитающих» (Кацы Г.Д., Коюда Л.И. - Луганск.-2003.- с.42-68).
Скелетные ткани: хрящевая и костная
1. Развитие, строение и разновидности хрящевой ткани.
2. Развитие, строение и разновидности костной ткани.
1. Хрящевая ткань - специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной соединительной тканью - надхрящницей, содержащей сосуды, питающие хрящ и его камбиальные ( хондрогенные) клетки.
Хрящ состоит из клеток хондроцитов и межклеточного вещества. В соответствии с характеристикой межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.
В процессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной ткани. Ее клетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, мелкими плотными митохондриями, обилием свободных рибосом, слабым развитием гранулярной ЭПС и т. д. В процессе развития из этих клеток формируется первичная хрящевая (прехондральная) ткань.
По мере накопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки - хондроциты.
Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и формированием между дочерними клетками межклеточного вещества. Образование последнего со временем замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне, образуют изогенные группы клеток (Isos -равный, genesis - происхождение).
По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра пиктонизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.
Гиалиновый хрящ. Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные поверхности и т. д. (рис.14).
Клетки хряща - хондроциты - различных его зон имеют свои особенности. Так, непосредственно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки - хондробласты. Они овальной формы, цитоплазма богата РНК. В более глубоких зонах хряща хондроциты округляются, образуют характерные “изогенные группы”.
Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят гликозаминогликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки.
Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности.
Коллагеновые фибриллы хряща в отличие от коллагеновых волокон других видов соединительной ткани тонкие и не превышают 10 нм в диаметре.
Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75% общей массы ткани.
Эластичекий хрящ образует скелет наружного уха, хрящей гортани. В его состав, кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входит плотная сеть эластических волокон. Клетки его идентичны клеткам гиалинового хряща. Они также образуют группы и лишь под надхрящницей лежат одиночно (рис.15).
Волокнистый хрящ локализуется в составе межпозвоночных дисков, в области прикрепления сухожилия к костям. Межклеточное вещество содержит грубые пучки коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют изогенные группы, вытянутые в цепочки между пучками коллагеновых волокон (рис.16).
Регенерация хряща обеспечивается надхрящницей, клетки которой сохраняют камбиальность- хондрогенные клетки.
2. Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, где осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы ткани.
Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Размножаясь, они пополняют запас остеобластов.
Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозаминогликаны, белки и др.
Остеоциты лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами.
Остеокласты - крупные, многоядерные клетки. Они находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность, обращенная к резорбируемой ткани, имеет гофрированную каемку за счет тонких ветвящихся отростков.
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, гликозаминогликанов, белков и неорганических соединений. 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани.
В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубоволокнистую кость и пластинчатую (рис.17). Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3-7 мкм. В пластинках расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат остеоциты и их отростки. По системе лакун и канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных пластинок располагаются под разными углами друг к другу. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг.
В компактном веществе группы костных пластинок 4-15 мкм толщиной плотно прилегают друг к другу. В диафизах формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеогенный слой и внутренняя общая система.
Через наружную общую систему из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон.
В остеогенном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы, в основном, ориентированы продольно. Система трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от4 до 20 пластинок. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества они являются структурной единицей костной ткани (рис.18).
Внутренняя общая система костных пластинок граничит с эндоостом костной полоси и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности канала.
Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы («прямой») и путем замещения костью эмбрионального хряща («непрямой») остеогенез – рис. 19,20.
Первый характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов. Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, образуют сеть. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность, дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе. В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Кости туловища, конечностей и др. формируются на месте хрящевой ткани. В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением.
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихондрального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющийся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета.