Цитология, эмбриология, общая гистология (стр. 6 из 14)

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего ”желточного шара”. Это означает, что гаструляция включает и разрастание бластодиска.

Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинают нарастать на желток. Таким образом формируется так называемый желточный мешок.

Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции:

1) это орган с трофической функцией, т. к. дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся мезодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша.

2) желточный мешок - орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов мешка и эктодермальный эпителий.

3) “кровяная мезенхима” является клеточной основой кроветворения. Желточный мешок - первый кроветворный орган зародыша.

Лягушки, тритоны и морские ежи являются главнейшими объектами экспериментальных эмбриологических исследований в ХХ веке.

Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.

Первый заметный признак начинающейся гаструляции у лягушек - это появление бластопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа.

Достойно особого внимания поведение клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов, будущий эпидермис и материал нервной системы покрывает всю поверхность зародыша. Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нервной системы перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях. Пласт клеток будущей нервной системы в поперечном направлении сокращается, презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении.

Обобщим известное нам о судьбе каждого из зародышевых листков.

Производные эктодермы. Из клеток, составляющих наружный пласт, размножаясь и дифференцируясь, формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуй и т. п. Кстати сказать, почти всегда каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых листков. Например, кожа млекопитающих развивается из эктодермы и мезодермы.

Обширная часть первичной эктодермы “погружается” внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе.

Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Эпителий дыхательной системы развивается из переднего отдела кишечника. Но в его происхождении участвует клеточный материал так называемой прехордальной пластинки.

Производные мезодермы. Из неё развиваются все мышечные ткани, все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников.

У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиальный слой, т. е. собственно мезодерму, но в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Собственно мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима имеет общее с остальной мезодермой происхождение.

У всех животных, которым свойственно иметь целом (вторичная полость тела), начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника называется спланхноплеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.

Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное морфогенетическое значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.

Особенности эмбриогенеза млекопитающих и птиц

1. Внезародышевые органы.

2. Плацента млекопитающих.

3. Стадии пренатального периода онтогенеза жвачных, свиней и птиц.

1. У зародышей рептилий и птиц также формируется желточный мешок. В этом участвуют все зародышевые пласты. В течение 2-го и 3-го дней развития куриного зародыша во внутренней части area opaca развивается сеть кровеносных сосудов. Их появление неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. Таким образом, одна из функций желточного мешка зародышей птиц - эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы - печень, селезенка, костный мозг.

Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток.

У зародышей птиц кроме желточного мешка образуются ещё три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, - амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов.

Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Амнион в виде поперечной складки, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон. В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша и срастаются. Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование – сероза , или серозная оболочка. Она состоит из эктодермального листка, ”смотрящего” на зародыш, и мезодермального, ”смотрящего” наружу. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой. Это и есть сероза.

Амнион и сероза являются, конечно, ”оболочками”, т. к. действительно покрывают и объединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это - органы, части зародыша с весьма важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, от сотрясений, от прилипания к оболочке яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил ещё Леонардо да Винчи.

Серозная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки (под действием выделяемых хорионом ферментов).

Развивается ещё один провизорный орган - аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря. Он появляется как вентральный вырост энтодермы задней кишки. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на 3 день развития. В середине эмбрионального развития птиц аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

В самом конце эмбрионального развития птиц (и рептилий) провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, они редуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.

Внезародышевыми органами млекопитающих является желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плацента (рис. 5).

2. У млекопитающих связь эмбриона с материнским организмом обеспечивается формированием специального органа - плаценты (детского места). Источником его развития является алланто-хорион. Плаценты по своему строению разделяются на несколько типов. В основе классификации положено два принципа: а) характер распределения ворсинок хориона и 2) способ их связи со слизистой матки (рис. 6).

По форме различают несколько типов плаценты:

1) Диффузная плацента (эпителиохориальная) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Питание зародыша осуществляется посредством маточных желез, секретирующих маточное молочко, которое всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей. Такая плацента характерна для свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота.

Рис. 5. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); Б — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г — обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); Е — замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).