Передвижение (локомоция) большей части позвоночных в первую очередь связано с конечностями, которые достигают полного развития у наземных форм, поднимающих тело над землей. При этом конечности принимают вертикальное положение.
Прототипом конечностей позвоночных являются парные плавники рыб, которые состоят из хрящевых лучей и представляют простой гибкий рычаг, образовавшийся под влиянием движения в жидкой среде. У наземных в связи с условиями существования происходит превращение плавника в пятипалую конечность.
Скелет конечностей складывается из двух отделов: скелета свободной конечности и так называемых поясов, верхней и нижней конечностей, посредством которых конечности прикрепляются к туловищу. Из дорсальной части примитивного пояса верхней конечности образуется лопатка, несущая ямку для сочленения со скелетом свободной верхней конечности; из вентральной части возникает коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц примыкает к грудине. Крониально от коракоида находится другой отросток – прокоракоид, который вытесняется развивающейся на его месте покровной костью – ключицей. Эта последняя, соединяясь с грудиной, входит в связь с лопаткой. У живородящих млекопитающих коракоид редуцируется, теряет связь с грудиной и приростает к лопатке в форме ее клювовидного отростка. Лопатка у этих животных снабжена гребнем к которому прекреплена ключица. Ключицы развиты у тех форм млекопитающих, конечности которых могут делать движения во всех направлениях (некоторые грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У форм же с конечностями, совершающими однообразные движения в одной плоскости при беге, плавании и др. (копытные, хищные, китообразные), ключицы совершенно редуцируются.
Пояс нижней конечности в своей примитивной форме у низших рыб представлен лежащей на брюшной стороне тела пластинкой, к которой прикрепляются оба задних плавника. Дорсальная часть боковой половины пояса нижней конечности, соответствующая лопатке пояса верхней конечности, у наземных позвоночных образует подвздошную кость; вентральная часть дает седалищную и лобковую кости. Все три части не отделены друг от друга, но связаны хрящом, на почве которого они возникают. На месте их схождения помещается суставная ямка для сочленения с первым звеном свободной конечности (бедром).
У млекопитающих во взрослом состоянии все три кости пояса нижней конечности сливаются в одну тазовую кость. Обе тазовые кости с вентральной стороны связаны между собой сращением, в котором у высших форм, в особенности у обезьян и человека, принимают участие лишь лобковые кости. В результате получается вместе с крестцом неподвижное костное кольцо – таз, служащий опорой задней (у человека нижней) пары конечностей. Опорная роль таза в особенности проявляется у человека в связи с вертикальным положением тела.
Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех звеньев, идущих друг за другом. Первое звено называется у передних конечностей – плечо, а у задних бедро, сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, состоящее из двух крупных элементов: передней конечности и задней. Третье звено (кисть и стопа) состоит из мелких элементов, а в дистальной части, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются пальцами.
Видоизменения у человека и ближайших к нему млекопитающих сводятся к следующему. На нижней конечности, на границе между первым и вторым звеном, появляется прибавочная кость – надколенник, представляющая собой сесамовидную кость. В первом ряду запястья возникает прибавочная сесамовидная косточка. На стопе две косточки сливаются в одну кость. Такое срастание двух костных элементов связано с изменением характера локамоции, при котором конечности, только подталкивающие вперед волочащееся по земле тело, становятся способными поднимать его от земли. Развившиеся позднее типы локомоции – бегание и лазание по деревьям (древнейшие млекопитающие) – вызвали изменения в краевых пальцах. Развитие пальцев, лежащих на радикальной стороне, позволяло лучше хвататься и цепляться за ветви, а развитие пальцев способствовало опоре и прижиманию к почве. Этот процесс и обусловил слияние некоторых костей, а именно: для укрепления ульнарного края кисти и тибиального стопы при их опоре на землю запястные и предплюсневые кости этой стороны слились вместе, превратившись в кубовидную и крючковидную кости.
Кости пясти, плюсны, и фаланги пальцев совершенно идентичны на обоих конечностях.
Что касается постоновки конечностей, то первоначально у низших наземных видов (амфибий и рептилий) проксимальное звено обеих конечностей, расположено под прямым углом к боковой поверхности тела; перегибы между локтевым иколенным суставом образуют угол, открытый в медиальную сторону, соответственно чему движения в этих суставах могут происходить вокруг оси, параллельно позвоночному столбу. При этих условиях животное может только ползать, волочась по земле брюшной поверхностью своего тела.
У высших форм происходит перестановка: конечности располагаются уже в сагиттальной плоскости по отношению к телу, причем передние конечности (плечо) поворачивается кзади, а задние конечности (бедро) кпереди, вследствие этого локтевой сустав своей верхушкой обращается назад, коленный же сустав вперед.
В результате всех этих перемещений животное, приподнимаясь над землей, становится на все четыре ноги и может пользоваться ими при хождении и беге.
Человек, единственный из всех приматов, ходит в вертикальном положении, опираясь только на задние конечности, которые у него стали нижними, находящимися на продолжении вертикальной оси тела.
Передние конечности, ставшие у человека в силу его вертикального положения верхними, утратили локомоторную функцию. Благодаря трудовой деятельности, выделившей человека из среды животных, они превратились в хватательный орган, приспособленный для выполнения разнообразных и тонких движений, необходимых во время работы. Хотя передние конечности выполняют функцию хватания еще у обезьян, только у человека рука стала органом труда. Сообразно с этим кости руки более тонки и легки, чем кости нижней конечности и, кроме того, соединяются между собой очень подвижными сочленениями. В особенности развита пронация супинация (вращение с поворотом кисти тылом вперед и наоборот). Кроме подвижности сочленений, свобода движений верхней конечности зависит в значительной мере еще от присутствия ключицы, которая отодвигает конечность к переферии. Еще особенность в скелете верхней конечности, свойственная человеку, – это скручивание, плеча, которое возникает в связи с вертикальным положением тела; так как грудная клетка человека сдавлена спереди назад, а не с боков, как у четвероногих животных, то лопатка прилегает к задней поверхности грудной клетки, будучи обращена своей суставной ямкой в латеральную сторону (у четвероногих ямки обращены книзу). В зависимости от этого суставная поверхность головки плеча, сочленяющаяся с лопаткой, поворачивается внутри почти на 90 градусов по отношению к той же кости. Торсия плеча развивается постепенно в течение индивидуального развития человека.
Особенно приспосабливается к трудовой деятельности кисть. Запястные кости уменьшаются; наоборот, пальцы удлиняются и делаются весьма подвижными. Большой палец отставлен в сторону и может противопоставляться (оппозиция) всем остальным пальцам, включая и V, чего не могут делать обезьяны; некоторые из них могут доводить большой палец не далее III. К тому же большой палец у них короткий. Благодаря такому строению кисть человека способна не только захватывать предмет, как это имеет место у человекообразных обезьян, но и обхватывать его, что имеет большое значение для хватательной функции руки при работе. Все эти особенности строения верхней конечности человека возникли в результате усовершенствования руки в процессе трудовой деятельности. Поэтому, как говорил Энгельс, рука – это орган труда и вместе с тем продукт его.
Нижние конечности человека служат только для передвижения тела в пространстве и вместе с тем являются подставками, на которые опирается вся тяжесть тела, поэтому кости нижней конечности толще, массивнее и подвижность между ними значительно меньше, чем у верхней конечности.
Стопа как конечная опора тела потеряла свойства хватательной ноги, имеющейся у обезьян, вследствие чего пальцы, не играющие никакой роли в опоре сильно укоротились. Большой палец стоит в ряду с другими и не отличается особой подвижностью, как на руке, но отмечается более мощное его развитие по сравнению с другими пальцами и тибиализация стопы. Стопа приобрела форму свода, сглаживающего, как пружина, толчки и сотрясения при толчке и беге.
Первые зачатки конечностей у человека появляются на 3- й недели эмбриональной жизни в форме горизонтальных выступов по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники. Выступы расширяются в кругловатую пластинку (зачаток кисти и стопы), в которой еще нельзя различить пальцев. Последние намечаются в пластинке позже в виде пяти лучей. Затем развиваются элементы предплечья и голени, и, наконец, плеча и бедра. Таким образом, развитие отдельных звеньев конечности идет в таком порядке: сначала дистальные звенья, затем средние и, наконец, проксимальные, как будто из туловища вырастает при развитии верхней конечности сначала кисть, затем предплечье и, наконец, плечо, при развитии нижней – стопа, голень, бедро.
Кость человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.
Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50% воды, 28% органических веществ, в том числе 16% жиров и 22% неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический – гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.