Все это дает основания считать, что Е. coliи родственные ей бактерии семейства Enterobacteriaceaeимеют сравнительно позднее происхождение, связанное с появлением человеческого общества и приручением животных.
Пока не представляется возможным указать, какие микробы являются родоначальниками семейства Enterobacteriaceae, в частности Е. coliкак наиболее древнего представителя этого семейства. Учитывая отсутствие Е. coliу диких животных, можно предположить, что она вначале стала паразитом человека, а позже адаптировалась к организму домашних животных и синантронных грызунов.
На ранних стадиях развития человеческого общества (дикость, раннее варварство) Е. coliявлялась непатогенным паразитом кишечника человека. Приручение человеком домашних животных и особенно переход людей к оседлому образу жизни при- вели к интенсивному загрязнению почвы и водоемов фекалиями (период среднего и позднего варварства).
В. А. Догель отмечал, что у домашних животных наблюдается гораздо большее разнообразие кишечных паразитов, чем у диких. Так, например, в кишечнике коров имеется до 70 видов инфузорий, в кишечнике овец — 36, коз — 20, в то время как у диких антилоп — от одного до 17 видов; у северного оленя описан 21 вид, в то время как у диких оленей и лосей — от одного до 8 видов инфузорий. Несомненно, что интенсивный обмен микрофлорой между особями одного и того же вида и между особями разных видов способствует обогащению паразитарной микрофлорой и фауной и образованию новых видов. При таком интенсивном обмене кишечной флорой между животными отдельные разновидности кишечной палочки, характеризующиеся некоторой патогенностью, стали иметь преимущества перед непатогенными популяциями. У диких животных патогенные штаммы имели меньше шансов выжить, чем непатогенные, так как основной путь передачи микрофлоры от матери к детенышу или обмен его внутри небольшого и к тому же подвижного стада приводил к отбору штаммов, не вызывающих гибели животных. Когда же стал возможен постоянный и интенсивный обмен кишечной флорой у животных (большая плотность стад, выпас на ограниченных территориях), то свойство вызывать заболевание (понос) стало полезным для микроба, ибо этим облегчалось его распространение.
Таким образом, изменчивость направлялась и закреплялась отбором в сторону возникновения патогенных рас Е. coliи дальнейшего увеличения их патогенности. Известны энтеропатогенные расы Е. coli, которые являются важным этиологическим фактором диарей жителей многих развивающихся стран, особенно с высокой плотностью населения. Так, в сельских районах Бангладеш эти возбудители служат наиболее частой причиной заболи мания у жителей всех возрастов, за исключением детей до 2 лет, у которых они стоят на 2-м месте, уступая ротавирусам.
Сальмонеллезы
Большинство известных в настоящее время сальмонелл до сих пор являются условно-патогенными микробами. Будучи обитателями кишечника домашних и диких животных, они проявляют патогенное действие лишь при ослаблении организма, вызывая энтериты и септические заболевания. Эти же виды у человека являются возбудителями пищевых токсикоинфекций. Сальмонеллы выделены от всех домашних животных, жвачных диких млекопитающих и птиц, от рептилий. Зараженность домашней птицы достигает 2—75%, свиней — 25—20%, скота — 15—85%. Неудивительно, что куриные яйца и продукты из них, молоко и молочные продукты, мясо птиц, говядина и свинина часто служат причиной возникновения вспышек сальмонеллезов. Иногда причиной заражения людей служат комнатные животные: собаки, кошки, обезьяны, кролики, черепахи и изредка рыбы. Высока зараженность синантропных животных, например воробьев, крыс.
Эти процессы не могли происходить так интенсивно среди людей, когда они вели преимущественно кочевой образ жизни и плотность населения была незначительной. Поэтому и сальмонеллезы могли возникнуть раньше у прирученных домашних животных, а не у человека.
Процесс видообразования сальмонелл, несомненно, продолжается в настоящее время, притом в разных странах. Этим и объясняется обилие видов и разновидностей сальмонелл.
Эволюция их пошла различными путями: в одних случаях возникли узкоспециализированные формы, приспособившиеся к паразитированию в организме одного или немногих видов, например, S. abortusequi, S. abortusovis, S. pullorum, в других случаях паразит стал патогенным для многих видов животных, как, например, S. typhimurium. Не удивительно, что узкоадап- тировавшиеся формы обычно малопатогенны для человека, тогда как патогенные для многих видов формы обычно патогенны и для человека. До тех пор пока общение между разными странами было менее интенсивным, существовали изолированные очаги определенных видов сальмонеллезов. Интенсивное общение между разными странами приводило к взаимному обмену сальмонеллами. Насколько интенсивно идет этот процесс в настоящее время, видно из следующих примеров. Некоторые редко встречающиеся виды сальмонелл обнаруживаются в неожиданно разных местах.
Например, Е. give— в Дании, Уругвае и США, S. meleaidis— в США, Норвегии и Уругвае и т. п. На примере сальмонеллезов можно также видеть, что завоевание новых хозяев определяется не столько анатомо-физиологическим родством их организмов, сколько наличием среди них биоценотических связей. Поэтому многие сальмонеллы, для которых первичным резервуаром являлся крупный рогатый скот, адаптировались не только к организму биологически далеко отстоящих видов млекопитающих (грызунов), но и к организму домашней птицы. К началу 90-х годов было обнаружено 48 видов и разновидностей сальмонелл, вызывающих заболевания домашней птицы. Многие из них, такие, как S. typhimurium, S. derby, S. kunzendorf, по-видимому, являются первичными паразитами домашних млекопитающих и лишь вторично адаптировались к организму домашней птицы. Вследствие контакта со скотом возникают заболевания сальмонеллезамн у людей. Некоторые виды сальмонелл смогли приспособиться к параяитироиапшо в организме человека еще и потому, что они уже до этого обладали патогенными свойствами. Естественно, это были не узкоспециализированные, а полипатогеиные виды.
Имеет также значение факт, что в антигенных группах, к которым принадлежат возбудители брюшного тифа и паратифов А и В, имеются виды с широким диапазоном патогенности: в группе паратифов А и В — полипатогенный вид S. typhimurium, а в группе брюшного типа — полипатогенный вид S. enteritidis. Эти виды и в настоящее время являются одними из наиболее распространенных сальмонелл.
В тех районах, где скотоводство сменялось земледелием, или там, где возникали города, происходил отрыв возбудителей от прежних естественных резервуаров — животных. При этом возбудители либо исчезали из данной местности, либо адаптировались к организму человека за счет усиления вирулентности, приобретения инвазионных свойств, способности длительно пребывать в иммунном организме (носительство) и других свойств. Естественно, что такая специализация приводила к потере патогенности для животных. Таким путем могли возникнуть возбудители брюшного тифа, паратифов А и В и соответствующие болезни. В это время могли возникнуть и сальмонеллезы домашних животных и домовых грызунов типа S. abortuscanis, S. danysz и др.
Таким образом, эволюционный ряд coli—typhusможно представить следующим образом.
| Ранние этапы развития человека | E. coli и ее штаммы |
| Приручение животных и интенсивное скотоводство | Сальмонеллезы домашнего скота и человека (спорадически) |
| Переход к оседлому образу жизни с высокой плотностью населения (древние приречные культуры) | Тифопаратифозные заболевания человека, сальмонеллезы домашних животных и домовых грызунов |
Ввиду того что условия, вызвавшие образование и эволюцию сальмонелл, неч только не исчезли, но в настоящее время действуют весьма активно, следует считать, что сальмонеллы — биологически прогрессирующая группа, в которой и в настоящее время продолжается интенсивное видообразование. Сальмонеллы широко распространены во всем мире. Наряду с отчетливо сложившимися видами, такими, как S. typhi, S. abortusequi, S. typhimuriumи т. п., имеются многочисленные варианты, которые в отличие от часто встречающихся видов обнаруживаются значительно реже.
Все эти особенности характерны для биологически прогрессирующих групп, среди которых идет интенсивное видообразование.
Шигеллезы
Рассмотрим теперь ряд coli—dysenteria. Несмотря на известное сходство с рядом coli—typhus, здесь имеются и значительные отличия.
В противоположность обилию сальмонелл — паразитов домашних животных, дизентерийные микробы встречаются почти исключительно у человека и непатогенны для животных. Хотя в определителях микробов иногда приводятся несколько видов Shigella, обнаруженных при септицемии у домашних животных, однако это нуждается в дополнительных доказательствах. Шигеллы выделены от приматов, изредка от собак, летучих мышей, змей. Зарегистрированы случаи заражения людей от инфицированных шимпанзе и других видов обезьян. Однако обследование обезьян, живущих на воле (Малайзия, Индия), дало отрицательные результаты. Даже при учете этих данных обилие Salmonellaдомашних животных не может идти ни в какое сравнение с немногими сомнительным видами Shigella. Это обстоятельство позволяет предположить, что домашние животные вряд ли являлись фактором видooбpaзoвaния Shigellaи, следовательно, дизентерия человека произошла не от какого-нибудь аналогичного заболевания домашних животных, тем менее вероятно искать аналогичное заболевание среди диких животных.