Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции (стр. 2 из 10)

С материалистических позиций подходили к решению вопросов о характере ощущений представители отечественной физиологии. И. М. Сеченов считал, что ощущения дают нам правильное представление о предметах и явлениях окружающей действительности. Он говорил о том, что сходства и различия, находимые человеком между чувствуемыми предметами и действительно существующими, являются реальными. Научную и практическую деятельность И. М. Сеченов считал критерием правильности показаний органов чувств. Он писал, что если бы люди оперировали понятиями, в которых нет ничего объективного, то достижения науки не могли бы блистательно оправдываться на практике. Все учение И. П. Павлова является естественнонаучным экспериментальным обоснованием марксистского философского материализма. Им с помощью строго объективного метода были изучены основные закономерности деятельности материального субстрата психических явлений — коры головного мозга. Современные точные и тонкие методы исследования блестяще подтверждают все положения ленинской теории отражения, подтверждают учение И. М. Сеченова, И. П. Павлова. В настоящее время установлена причина большинства «ошибок» органов чувств, дано им физиологическое объяснение. Действие на сетчатку световых волн, электрического и механического раздражения далеко не однозначно. Так, при электрическом раздражении сетчатки для возникновения ощущения вспышки света требуется в 5 млн. раз больше энергии, чем при действии светового раздражения, при этом электрическое раздражение никогда не может дать того богатства световой гаммы, которое возникает при действии естественных световых раздражителей.

Прогресс, который достигнут на сегодняшний день во всех областях знаний, успехи в области техники, медицины, в области освоения космического пространства являются результатом познавательной деятельности человека, основанной на показаниях наших органов чувств.

Классификация рецепторных образований. В зависимости от структурной организации рецепторные образования делят на первичные и вторичные. Рецепторные образования обонятельного, кожного и двигательного анализаторов относят к первичным. Они образуются волокном сенсорного, или чувствительного, нейрона, которое непосредственно подвергается раздражению (рис. 55). К вторичным рецепторам относят вкусовые, зрительные, слуховые, вестибулярные. Для них характерно, что раздражение действует

Рис. 55. Схематическое изображение первичных и вторичных рецепторных образований:

А — первичное рецепторное образование; Б — вторичное рецепторное образование; РП — рецепторный потенциал; ГП — генераторный потенциал; ПД — потенциал действия; 1 — немиелинизированное нервное волокно; 2— миелинизированное нервное волокно; 3— рецептирующая клетка; 4— афферентное нервное волокно; 5 — эфферентное нервное волокно; 6 — синапс. Стрелками показано место формирования РП,

ГПиПД.

не непосредственно на окончание отростка сенсорного нейрона, а на особые структуры — специализированные рецептирующие клетки. В них под влиянием этого раздражения возникает целая серия различных процессов, являющихся причиной последующего возбуждения сенсорного нейрона. Отсюда и название этих рецепторов — вторичные или вторичночувствующие.

В зависимости от специфичности рецепторных образований к действию раздражителей их делят на мономодальные и полимодальные. Мономодальные рецепторные образования приспособлены к восприятию какого-либо одного вида раздражителя. Так, рецепторные образования сетчатки приспособлены к восприятию лишь световых раздражений, т. е. являются мономодальными. В то же время некоторые рецепторные образования кожи обладают способностью воспринимать и механические, и температурные раздражения, соответственно их относят к полимодальным.

Если раздражитель вызывает возбуждение рецепторных образований лишь при непосредственном соприкосновении с ними, их< называют контактными (например, рецепторные образования кожи). Если же они обладают способностью приходить в состояние] возбуждения при действии раздражителей, расположенных на рас-] стоянии, их называют дистантными. Например, рецепторные образования обонятельного анализатора относятся к дистантным.

В зависимости от характера действующих раздражителей, к которым рецептор обладает избирательной чувствительностью, различают фоторецепторы, терморецепторы, барорецепторы, механоре-цепторы, хеморецепторы.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЦЕПТОРНЫХ ОБРАЗОВАНИИ

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований. Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них. Так, у кошки рецептивные поля воспринимающие давление, имеют размер 1—2 мм², болевые раздражения — 9 мм², в то же время встречаются осязательные рецептивные поля размером 4500 мм². У обезьян в центре сетчатки рецептивные поля равны 20 мкм, а на периферии — 600 мкм. Чем больше рецептивное поле, тем большее количество рецепторных элементов приходится на одно нервное волокно и соответственно на одну нервную клетку.

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного

Рис. 56. Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей.

От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В — по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых . одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго.

рецептивного поля. Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений. Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей (рис. 56).

Различению способствуют разные латентные периоды и разная возбудимость центра рецептивного поля и его периферии. При одновременном нанесении двух раздражений на различные участки воспринимающей поверхности быстрее проходит возбуждение из центра рецептивного поля, чем с периферии, которая характеризуется большим латентным периодом и меньшей возбудимостью. Это способствует раздельному восприятию наносимых раздражений.

Чувствительность рецепторных образований. Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям. Для возбуждения одной палочки сетчатки достаточно одного кванта света. Для возникновения зрительного ощущения необходимо одновременное раздражение нескольких палочек (для вызова порогового ответа — около 500). Порогом для раздражения слуховых рецепторов является интенсивность звука, равная 10^-9 эрг/с • см² при частоте 1000 Гц.

Чувствительность анализаторов настолько велика, что у некоторых животных они могут улавливать изменения заряда поля, составляющие 0,003 мВ/мм, вибрацию при амплитуде колебаний, не превышающей половины диаметра атома водорода, изменения t° в 0,001°. Поэтому не удивительно, что в технике пытаются использовать принципы устройства анализаторов для создания различных механизмов с большой тонкостью восприятия сигнала, переработки

Рис: 57. Рецепторный потенциал.

его и использования для регуляции и управления. Этими вопросами занимаются бионика и кибернетика.

Рецепторный потенциал. При действии раздражителя на рецепторные образования органов чувств в них возникает целая цепь биофизических и биохимических превращений, под влиянием которых возникает рецепторный потенциал. Он представляет собой сдвиг в величине мембранного потенциала, проявляющийся в деполяризации (рис. 57). Рецепторный потенциал сохраняется в течение всего времени раздражения, градуален, т. е. нарастает вместе с увеличением интенсивности раздражения, обладает способностью к суммации, не распространяется, затухая на некотором расстоянии от места своего возникновения. Когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД (рис. 58). Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным (рис. 55, А).