Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции (стр. 6 из 10)

слуховой анализатор

Строение слухового анализатора. Периферический конец слухового анализатора представлен ухом. Он делится на наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина улавливает звуковые колебания, которые далее передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину около 24 мм. Он выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.

Среднее ухо представлено барабанной полостью. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой, а его головка образует сустав с наковальней, которая также соединяется суставом с головкой стремени.

На медиальной стенке барабанной полости находятся отверстия: окно преддверия (овальное) и окно улитки (круглое). Основание стремени закрывает окно преддверия, ведущее в полость внутреннего уха, а окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой.

Барабанная полость соединяется с носоглоткой посредством слуховой, или евстахиевой, трубы. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе,(воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо называют еще лабиринтом. Оно расположено в пирамиде височной кости. Различают костный и перепончатый лабиринты. Стенки костного лабиринта образованы костной тканью височной кости . Внутри костного лабиринта, в основном повторяя его форму, расположен перепончатый лабиринт. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется перилимфатическое пространство, в котором находится жидкость — перилимфа.

Лабиринт делится на вестибулярный аппарат (орган равновесия) и улитку, которая относится к слуховому анализатору. Улитка — это костный канал, который образует 2,5 завитка вокруг стержня . Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий (рис. 68, А). От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка

переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя — в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон — струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс. Ширина всей базиллярной мембраны составляет у вершины 0,5 мм, а у основания, вблизи овального окна,— 0,04 мм.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная — вестибулярная, или рейснерова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от

Рис. 68. Схема строения внутреннего уха:

А — поперечный разрез улитки; Б — кортиев орган:1 — вестибулярная лестница; 2 — рейснерова мембрана; 3 — улитковый проток; 4 — сосудистая полоска; 5 — кортиев орган; в — барабанная лестница;

[т — спиральный ганглий; 8 — лимб; 9 — текториальная мембрана; 10— наружные волосковые клетки;III — внутренние волосковые клетки; 12 — основная мембрана; 13 — дендриты нейронов спиральногоганглия.

окна преддверия; средний канал улитки — между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия — геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал — это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал — эндолимфой.

В улитковом протоке на основной мембране расположены чувствительные волосковые клетки, образующие звуковоспринимающий спиральный орган, или кортиев (рис. 68, Б).

Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3—5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12—20 тыс. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние. Волокна клеток спирального ганглия образуют синаптические контакты с внутренними и наружными волосковыми клетками. Для волосковых клеток установлено наличие и эфферентной иннервации, что обеспечивает координацию в работе правого и левого уха.

Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине. Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток — аксон — в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит! переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в] височный отдел коры головного мозга.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участив мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым opraном. При этом волосковые клетки своими волосками касаютс текториальной мембраны, и вследствие механического раздражен* в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна; преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлению к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны, обладающий наименьшей жесткостью. Жесткость спиральной мембраны повышается от основания улитки к ее вершине. Поэтому при действии очень большой частоты прежде всего реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны (рис. 69). По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Рис. 69. Место возникновения максимальных колебаний основной мембраны:

А — при действии высоких звуков; £ — при действии средних звуков; В — при действии низких звуков; 1 — овальное окно; 2 — круглое окно; 3 — бегущая волна; 4 — основная мембрана; 5 — геликотрема.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебаний звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выше частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток. Значит, при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.