Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции (стр. 8 из 10)

Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к различным вкусовым веществам, которые делятся на четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре, но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них. Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью к тому или иному вкусовому раздражителю разные участки языка обладают также разной чувствительностью. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, корень языка — к горькому.

Для вкусовых клеток характерны колебания порога раздражения и различный в разных условиях характер ответа на одни и те же раздражители. Их возбудимость зависит от постоянных влияний друг на друга, а также от состояния рецепторов пищеварительного тракта, обонятельных и др. В норме существует определенная «настройка» вкусовых рецепторов в соответствии с состоянием организма, в частности с состоянием сытости.

КОЖНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора. К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.

Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные

Рис. 72. Различные типы рецепторов кожи:

А — пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 — наружная колба; 2— концевой отдел нервного волокна; Б — осязательное мейснерово тельце; В — свободные нервные окончания; Г — осязательное тельце

Меркеля; Д — колба Краузе.

тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. (рис. 72). Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя при этом свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно. Тельца Мейснера состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин.

Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.

Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 см² кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 Холодовых и 2 тепловые точки. Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено на поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.

Функциональные свойства кожных рецепторов. Каждому виду чувствительности соответствуют особые рецепторные образования, которые делят на четыре группы: тактильные, тепловые, холодовые и. болевые.

Абсолютная специфичность, т. е. способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подвергалось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.

Способность к раздельному восприятию двух раздражений, наносимых на разные участки кожи, называют различительной чувствительностью.

Порог пространственного различения, под которым понимают наименьшее расстояние между двумя точками, раздражение которых воспринимается как раздельное, неодинаков для разных участков кожи. Так, на кончике языка он составляет 1 мм, на ладонной стороне ногтевых фаланг пальцев руки — 2 мм, на спине и груди — 40—70 мм.

Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией. Она является одним из видов механорецепции, направленной на восприятие механической энергии раздражающего стимула. Механорецепция осуществляется рецепторами кожи, вестибулярного аппарата, мышц, сухожилий, стенок сосудов и др.

Функциональные свойства механорецепторов особенно детально были изучены на примере телец Фатера-Пачини. Эти рецепторные образования являются первично чувствующими. При действии механических раздражителей происходит растяжение рецепторной мембраны, увеличение ее проницаемости для ионов и возникновение генераторного потенциала.

По достижении критического уровня деполяризации в ближайшем перехвате Ранвье возникает ПД. Каждый рецепторный потенциал может дать начало 1—2 потенциалам действия.

Восприятие тепла и холода определяют как температурную рецепцию. Холодовые и тепловые рецепторы в определенном диапазоне температур обладают каким-то уровнем электрической активности. Для тепловых рецепторов теплокровных характерна импульсная активность в диапазоне температур от 20 до 50° С, а для Холодовых — от 10 до 41°С. Максимальная импульсация от тепловых рецепторов (2—15 имп/с) отмечается при 38—43°С, а от Холодовых—15—34°С. При быстром изменении температуры меняется частота импульсации. Холодовые рецепторы вызывают увеличение импульсации при охлаждении, тепловые—при согревании. У теплокровных изменение температуры на 0,2°С оказывается достаточным для изменения частоты импульсации в соответствующем афферентном проводнике.

Восприятие болевых раздражений осуществляется не только свободными нервными окончаниями, а при достаточно интенсивном раздражении и самыми различными рецепторами кожи.

Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй

нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.

Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.

В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище — в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже — от туловища и еще ниже — от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора (рис. 49). Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные— интегративную. Выделяют особые нейроны — «детекторы нового». Они отвечают очень кратковременной реакцией только на новые раздражения.

вестибулярный анализатор

Строение вестибулярного анализатора. Периферический отдел вестибулярного анализатора человека является частью внутреннего уха. Он состоит из трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, сферического и эллиптического мешочков преддверия (круглого и овального) (рис. 73). В полости их находится жидкость — эндолимфа. В мешочках преддверия расположены рецепторные волосковые клетки, образующие возвышения — пятна. Волосковые клетки могут быть шаровидной и цилиндрической формы, их поверхность снабжена волосками, а к основанию подходят безмиелиновые окончания чувствующих волокон вестибулярно-преддверного нерва (рис. 74, А). Волоски рецепторных клеток погружены в студенистую отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы кальцита — статоконии (отолиты) (рис. 74, Б). Каждая клетка имеет 40—ПО неподвижных волосков и один длинный — подвижный. Пространство между волосками пронизано нитеподобными структурами. Сенсорные клетки расположены группами. Каждая включает несколько сот клеток. Подвижные волоски внутри группы имеют одинаковую ориентацию, но сами группы ориентированы различно.