Анализаторы как рецепторная система. Их устойчивость и функции (стр. 9 из 10)

Рис. 73. Схема строения лабиринта уда:

1 — эллиптический и 2 — сферический мешочки преддверия; 3 — улитка; 4 — задний, 5 — наружный и 6 — верхний полукружные каналы; 7 — ампулы полукружных каналов.

В ампулах полукружных каналов расположены гребешки-кристы, образованные рецепторными клетками, которые снабжены пучком волосков. Число их в каждом пучке составляет 50—80. В разных каналах ориентация волосков различна. Волоски покрыты желеобразным колпачком — купулой.

Волокна, подходящие к волосковым клеткам, являются от-• ростками биполярных клеток узла преддверия, который расположен на дне внутреннего слухового прохода. Второй отросток этих клеток направляется в составе преддверно-улиткового нерва в продолговатый мозг, откуда возбуждение передается на мотонейроны спинного мозга, нейроны мозжечка и ядер глазодвигательных нервов. Корковый конец вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры.

Функция вестибулярного анализатора. Рецепторные образования мешочков преддверия предназначены для восприятия изменений положения головы. Возбуждение волосковых клеток возникает в результате сгибания волосков под влиянием скольжения отолитовой мембраны, при натяжении их в результате ее отвисания, при давлении отолитовой мембраны.

Рецепторы полукружных каналов реагируют на изменения скорости движения организма в горизонтальной плоскости и угловые ускорения при его вращательных движениях. При этих ускорениях под влиянием движения эндолимфы происходит смещение купулы, что и является раздражителем. Движение эндолимфы в противоположных направлениях вызывает противоположно направленные изменения возбудимости, т. е. происходит сдвиг в сторону либо возбуждения, либо торможения.

В нерве, отходящем от узла преддверия, всегда регистрируется фоновая электрическая активность. При раздражении волосковых клеток частота импульсации меняется.

Рис. 74. Микроструктура периферического отдела вестибулярного анализатора:

А — структура и расположение волосковых клеток: 1 — волосковые клетки; 2 — опорная клетка; 3 — нервные окончания; 4 — нервное волокно; Б — схема строения отолитового аппарата: 1 — отолиты; 2,— отолитовая мембрана; 3 — волоски; 4 — опорные клетки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные волокна"

Ядро преддверно-улиткового нерва, расположенное в продолговатом мозге, имеет многочисленные связи со спинным мозгом, мозжечком, центрами, регулирующими работу внутренних органов, с ядрами глазодвигательных нервов. Поэтому раздражение вестибулярного аппарата сопровождается перераспределением тонуса мышц, направленным на установление исходного положения тела. Одновременно возникает ряд вегетативных рефлексов: изменения кровяного давления, кожной температуры, частоты сокращения сердца, частоты дыхания и т. д. При поражении вестибулярного аппарата исчезает способность со хранения вертикального положения тела и ряд вегетативных расстройств (головокружение, тошнота). Однако через несколько месяцев недостаточность функции вестибулярного аппарата компенсируется деятельностью других анализаторов, главным образом двигательного и зрительного. Интенсивность вегетативных расстройств, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата, можно уменьшить, а иногда и полностью снять путем систематической тренировки.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Строение двигательного анализатора. У человека периферический отдел анализаторов представлен нервно-мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи и различными чувствительными окончаниями связок, суставных сумок и фасций мышц.

Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон (от 2 до 12), которые покрыты соединительнотканной капсулой (рис. 75, А). длина веретена колеблется от 4 до 11 мм, диаметр — от 80 до 200 мкм. Число веретен в различных мышцах неодинаково, также различно количество их в одной и той же мышце разных организмов. Некоторые мышцы содержат более ста мышечных веретен. Мышцы с очень большой функциональной активностью обладают большим числом веретен (например, мелкие мышцы кисти). Веретена прикрепляются одним концом к волокнам мышц, в которых они расположены, а другим — к сухожилию. Волокна мышечных веретен называют интрафузальными, в то время как волокна скелетных мышц получили название экстрафузальных. Интрафузальное мышечное волокно состоит из центральной расширенной части, которая называется ядерной сумкой и двух прилегающих к ней с обеих сторон полярных участков (рис. 75). В области ядерной сумки находится скопление ядер. Полярные участки обладают поперечной ис-черченностью, как и экстрафузальные волокна. Переходную часть интрафузального волокна, в которой постепенно исчезает поперечная исчерченность, называют областью миотрубки. Вокруг ядерной сумки спирально закручиваются чувствительные нервные волокна, называемые первичными афферентами.

Волокна мышечных веретен обладают двигательной иннервацией. Моторные нервные волокна, идущие к мышечным веретенам, имеют малый диаметр (4—8 мкм). Они являются отростками у-мотонейронов спинного мозга. Число их составляет примерно '/₃ от общего количества эфферентных волокон, содержащихся в переднем корешке (рис. 76).

Рис. 75. Периферический отдел двигательного анализатора:

А — строение мышечного веретена: 1 — капсула; 2 — лимфатическое пространство; 3 — пучок интрафузальных волокон; 4 — вторичное нервное окончание; 5 — первичное нервное окончание; Б — структура интрафузального мышечного волокна: 1 — полярная область; 2 — экваториальная область; 3 — область миотрубки; 4 — ядерная сумка; 5 — экстрафузальное мышечное волокно.

Сухожильные рецепторы Гольджипо преимуществу расположены на сухожильных концах мышц и образованы нервными окончаниями афферентных волокон, относящихся к группе Ар. Помимо мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи в мышце, в суставных сумках и связках расположены рецепторы в форме пластинок, древовидных разветвлений, свободных окончаний афферентных волокон.

Проводниковый отделдвигательного анализатора представлен волокнами, идущими в составе тех же путей, что и от кожных рецепторов. Кроме того, рецептор-

ные образования двигательного аппарата связывают с головным мозгом спинно-мозжечковые пути, имеющие дополнительные переключения в мозжечке. Корковый конец двигательного анализатора расположен в лобной и теменной долях, в передней и задней центральных извилинах (соматосенсорная зона) и центральной борозде.

Функциональное значение двигательного анализатора. Мышечные веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц. Этим объясняется тот факт, что в афферентах веретен электрическая активность возникает при растяжении мышцы. При растяжении мышцы на 10—100 мкм в первичных нервных окончаниях веретен возникает генераторный потенциал, который служит причиной возникновения распространяющегося возбуждения в соответствующем афферентном волокне. Частота разряда импульсов, возрастает с увеличением степени растяжения мышцы.

Установлено, что мышечные веретена обладают спонтанной активностью. В афферентах регистрируется электрическая активность и при отсутствии растяжения. При сокращении мышцы эта активность исчезает (рис. 77). Время отсутствия активности при

Рис. 76. Эфферентная иннервация скелетной мышцы:

1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецепторы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные волокна; 6 — эфферентные волокна; 7— мышечное веретено; 8— окончания афферентных волокон.

сокращении мышцы называют паузой или «периодом молчания». Его возникновение связано с тем, что при сокращении мышцы происходит уменьшение натяжения волокон веретен. Импульсация вновь возникает после расслабления мышцы.

Импульсы, возникающие в первичных афферентах, при сокращении интрафузальных волокон, имеют большое значение в поддержании тонуса нейронов спинного мозга и в осуществлении различных рефлекторных реакций. Они повышают возбудимость центров собственной мышцы и центров всех мышц-синергистов. В то же время они тормозят центры мышц-антагонистов. Так, при сильном сокращении мышцы-сгибателя вследствие растяжения мышцы-разгибателя усиливается активность ее веретен. Вследствие этого меняется возбудимость мотонейронов: для сгибателей она понижается, а для разгибателей повышается. Так, в результате наличия обратной связи может уменьшаться интенсивность реакции, если она была чрезвычайно большой.

Сухожильные рецепторы Гольджи приходят в состояние возбуждения и при растяжении мышцы, и при ее сокращении. Импульсы, приходящие от них в центральную нервную систему, оказывают тормозящее действие на мотонейроны мышцы, в которой они расположены (аутогенное торможение), и в то же время повышают возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов.