Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к глиальным клеткам относится микроглия - в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся.
Эпендимоциты - это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть - конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью.
Астроциты бывают:
- Плазматические-располагаются в сером веществе (коре, ядрах мозга). У них короткие сильно разветвленные отростки. Выполняют трофическую, защитную и изолирующую функции (отграничивают синапсы).
- Фиброзные - находятся в белом веществе, выполняют стромальную функцию, у них тонкие жесткие длинные слаборазветвленные отростки.
Олигодендроциты - наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого отростка (леммоциты).
Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки.
Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме - на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые.
Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона, то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества. При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейроны подразделяются на униполярные (имеются только в эмбриогенезе), биполярные (в сетчатке глаза) и мультиполярные, в которых основную массу отростков составляют дендриты. Псевдоуниполярные нероны относятся к биполярным, от тела такого нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост, который затем делится на отростки. Основную массу срдеи отростков составляют дендриты (несколько десятков или даже сотен). Они разветвляются и воспринимают раздражители или ниформацию от других клеток (афферентная информация), и образующийся нервный импульс идет к телу нейрона. От основания нейрона отходит лишь один аксон (нейрит). Он отводит информацию от тела нейрона к другому нейрону или к рабочей пластинке. На дендриты могут давать информацию до 10 тысяч клеток. Эволюция идет за счет разрастания дендритов, число нервных клеток даже уменьшается.
По функции нервные клетки подразделяются на афферентные, ассоциативные (вставочные) и эффекторные (эфферентные). Чувствительные нейроны первыми реагиуют на раздражение, они являются первым чувствительным элементом любой рефлекторной дуги. У них, как правило, длинный дендрит, который уходит на периферию и там образует рецепторы (чувствительные нервные окончания) и короткий аксон. Эфферентные нейроны составляют третье звено рефлекторной дуги, они передают информацию на рабочие органы (скелетное мышечное волокно). У них короткие дендриты и длинный аксон. Между ними распоалгается вставочные нейроны. Они передают информацию от чувствительного нейрона к эффекторномунейрону. Вставочные нейроны образуют промежуточное звено рефлекторной дуги. Самые простые рефлекторные дуги - трехнейронные. Усложнение рефлекторных дуг идет за счет увеличения количества вставочных нейронов. Основная масса рефлекторных соматических дуг - сложные.
Основную роль в проведении нервного импульса играет клеточная мембрана. При действии раздражителя происходит деполяризация мембраны (смена заряда). Перемещение участка деполяризации по мембране отростка, тела нейрона и является проведением нервного импульса по нейрону. Нервные клетки и отростки никогда не располагаются изолированно. Нервные волокна - это отростки нервных клеток (осевой цилиндр), окруженные глиальными клетками - леммоцитами, которые образуют глиальную оболочку.
Различают миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличают строением глиальной оболочки. Миелиновые - это толстые нервные волокна, которые располагаются в основном в соматической нервной системе. В центре такого волокна идет один осевой цилиндр (любой отросток нервной клетки), и глиальная оболочка, образованная леммоцитами, которые формируют цепочку или тяж леммоцитов. На границе между смежными лемооцитами эта оболочка тонкая, она называется узловым перехватом, это место повышенной чувствительности, уязвимости волокна. Участок волокна расположенный между смежными узловыми перехватами называется межузловым сегментом. В глиальной оболочке выделяют:
- Внутренний миелиновый слой - плотный, темный, массивный. Он образован завитками мембраны леммоцитов.
- Наружный или периферический слой, который представлен цитоплазмой и ядром глиальной клетки. Это тонкий светлый слой - нейрилемма.
Снаружи вокруг волокна располагается толстая базальная мембрана. Участками в миелиновом слое мембраны располагаются рыхло, отходят друг от друга, образуются более светлые насечки миелина. По миелиновым нервным волокнам очень высокая скорость проведения нервногг импульса (5-120 м/с).
При формировании миелинового нервного волокна выстраивается тяж леммоцитов. К нему сбоку подходит растущий отросток нейрона, который вращается в процессе роста, прогибает клеточную мембрану, погружается в это углубление, а снаружи мембрана смыкается и в месте соединения мембраны образуется мезаксон. Растущий отросток вращается, и мезаксон закручивается вокруг отростка, образуя миелиновый слой, а цитоплазма и ядро оттесняются на периферию и идут на формирование нейрилеммы.
Безмиелиновые нервные волокна располагаются в вегетативной нервной системе. Глиальная оболочка представлена цепочкой леммоцитов, ядро располагается в центре волокна, а осевой цилиндр располагается на периферии волокна и отграничен от окружающей ткани только мезаксоном, без закручивания. То есть, за счет прогибания цитолеммы леммоцита образуется глиальная оболочка 10-20 осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, скорость провдения нервного импульса невелика (2-3м/с).
Нервные окончания
Они располагаются в периферическом отделе отростков нервных клеток. Различают чувствительные нервные окончания (рецепторы), межнейронные нервные окончания (синапсы) и эффекторные нервные окончания.
Рецепторы реагируют на раздражитель, и в них генерируется нервный импульс. Они образованы терминальными веточками дендритов чувствительного нейрона. По строению различают свободные рецепторы (в соединительной ткани), в них нет окружающих оболочек, и несвободные нервные окончания - есть оболочка. Несвободные нервные окончания подразделяются на инкапсулированные нервные окончания (пластинчатые тела) и неинкапсулированные.
В центре пластинчатого тельца располагаются конечные ветондрита, которые окружены глиальной колбой (капсула из глиальных клеток)-это внутренняя оболочка. Снаружи распложена соединительно-тканная капсула, которая состоит из коллагеновых волокон, между которыми находит тканевая жидкость и фибробласты. При раздражении (особенно изменении давления) наружная капсула смещается относительно глиальной, при этом раздражаются веточки дендрита, в них генерируется нервный импульс, то есть появляются участки деполяризации, который распространяются дальше по рефлекторной дуге. У неинкапсулированных рецепторов отсутствует наружная соединительно-тканная капсула.
Межнейронные синапсы передают информацию от одного нейрона к другому. Преобладают аксо-дендритичесике синапсы, но имеются аксо-соматические и аксо-аксональны синапсы. В синапсе выделяют:
- Пресинаптическую часть. Она представлена терминальным отделом аксона, содержит синаптические пузырьки, в них внутри находится нейромедиатор (химическое вещество).
- Постсинаптическую часть. Как правило, это периферический отдел дендрита другого нейрона. В этой части выделяют постсинаптическую мембрану, в которой локализуются белковые рецепторы. Они высоко специфичны, то есть реугируют только на один медиатор.
- Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической частями.
Нервный импульс в виде участка деполяризации достигает пресинаптической части, активирует синаптический пузырек, он подходит к персинаптической мембране, сливается с ней, выделяет нейромедиатор в синаптическую щель. Медиатор взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, то есть опять формируется нервный импульс, который по мембране передается дальше. У человека действуют в основном химиеские синапсы. Передаа информации в синапсе вохможна лишь в одном направлении.