В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек (6), наковальня (7) и стремечко (8), соединенные друг с другом. Молоточек прилегает к барабанной перепонке, а стремечко — к перепонке, закрывающей окно преддверия, которое отделяет сред нее ухо от внутреннего.

Во внутреннем ухе, расположенном в толще височной кости, находится улитка (9) и периферическая часть органа равновесия. Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал, образующий 2,5 витка. Он заполнен жидкостью, сходной со спинномозговой.

По слуховому нервувозбуждение передается в слуховую зону коры — центральный отдел слухового анализатора. Слуховая зона коры представляет собой точную проекцию слуховых рецепторов улитки. Рецепторы, лежащие у основания улитки, воспринимают высокие звуки. Им соответствует определенный участок в слуховой зоне коры. Другой участок соответствует рецепторам верх них отделов улитки, возбуждающимся в ответ на низкие звуки. Между этими двумя участками располагаются полосы нервных клеток, каждая из которых воспринимает одну октаву промежуточных тонов. Такое строение слуховой зоны позволяет производить тончайший анализ звуковых раздражителей — силы и высоты звука, его характера.

С помощью слухового анализатора человек различает огромное количество слов и их сочетаний, т. е. общается с другими людьми посредством слуха. Слуховой анализатор позволяет воспринимать шумы и звуки, возникающие на значительном расстоянии от человека.

Это имеет большое значение для ориентировки в окружающем пространстве или конкретной обстановке. Например, шум приближающегося поезда заставляет нас насторожиться и отойти от края станционной платформы, а стук шагов за спиной — обернуться. С помощью слухового анализатора артисты балета воспринимают объяснения к замечаниям педагога, музыкальное сопровождение класса или спектакля, а так же реакцию зрителей на происходящее на сцене.

Воспринятая органами слуха музыка помогает артисту балета овладеть темпом и ритмом движений. Происходит это вследствие взаимодействия анализаторов, в данном случае слухового и двигательного.

Звук приближающихся шагов партнера дает возможность приготовиться к следующим движениям. Слуховой анализатор играет немаловажную роль в восприятии движений собственного тела: например, с его помощью различается ритм и темп собственных шагов.

4) Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор — нейрофизиологическая система, работа которой обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта. Представлен периферическим отделом, образованным вкусовыми луковицами, расположенными прежде всего в слизистой оболочке языка в грибовидных, листовидных и желобовидных сосочках; специфическими нервными волокнами, которые достигают продолговатого мозга, затем вентральных и медиальных ядер таламуса; подкорковыми и корковыми структурами, находящимися в оперкулярной области больших полушарий и в гиппокампе. Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова (наиболее чувствительны: к сладкому — кончик языка, к кислому — края, к горькому — корень, к соленому — кончик и края). При продолжительном действии вкусовых раздражителей происходит адаптация, наступающая быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее — к кислым и горьким.

Как устроен вкусовой анализатор

Выяснить, что такое элементарный вкус, можно было бы, определив, сколько типов клеток-анализаторов участвуют в восприятии. Но, в отличие от зрения, это до сих пор не сделано. Заметим, гипотетически можно иметь один тип клеток и даже просто одну-единственную клетку, но, измеряя с высокой точностью идущий от нее сигнал, получать хоть пять, хоть пятьдесят тысяч значений. Хороший цифровой вольтметр или частотомер имеет еще большую разрешающую способность.

Конечно, и человеку и животному целесообразно уметь различать несколько разных вкусов - скажем, по числу часто встречающихся вредных веществ и продуктов, требующих разного состава желудочного сока. Как удобно было бы иметь множество типов чувствительных клеток, настроенных на разные вещества или типы веществ, например, индикатор тухлого мяса, индикатор волчьих ягод, индикаторы мясной и растительной пищи, индикатор мороженого крем-брюле.

Клетки, воспринимающие вкусовые раздражения, собраны во вкусовые луковицы (или почки) размером около 70 микрометров, которые размещаются на вкусовых сосочках. У человека эти структуры расположены на языке. Количество вкусовых клеток во вкусовой луковице составляет от 30 до 80 (хотя в некоторых источника их называют и меньшие и большие числа).

Крупные сосочки у основания языка содержат до 500 вкусовых луковиц каждый, мелкие - на передней и боковых поверхностях языка - по несколько луковиц, а всего у человека несколько тысяч вкусовых луковиц. Есть четыре типа сосочков, различающихся локализацией и формой: грибовидные на кончике языка, листовидные на боковой поверхности, желобковые на передней части языка и нитевидные, содержащие рецепторы, чувствительны е не ко вкусу, а лишь к температуре и механическому воздействию. Влияние температуры и механического воздействия на ощущение вкуса реализовано не в мозге (как влияние запаха на ощущение вкуса), а на уровне, лежащем ниже, то есть оно уже предусмотрено строением рецепторного механизма. Считается, что восприятие температуры и механического воздействия важно для возникновения ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые луковицы. Наружные части вкусовых рецепторных клеток образуют микроворсинки длиной 2 микрометра и диаметром 0,1-0,2 микрометра, выходящие в общую камеру луковицы, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Стимулирующие молекулы достигают вкусовых клеток, проникая через эту пору. Одиночные вкусовые луковицы (не связанные с сосочками) имеются у водных позвоночных на поверхности головы, на жабрах, плавниках, в глотке, у наземных - на обратной поверхности языка, щек, верхней части глотки. Вкусовые клетки замещаются очень быстро, продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки связываются с сенсорными нервными волокнами - специфичность волокон при этом не меняется. Как сказал бы инженер, детали заменяются, но схема остается той же. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие между рецептором и волокном, пока неизвестен.

Вкусовые рецепторные клетки не имеют аксонов (длинных клеточных отростков, проводящих нервные импульсы). Информация передается окончаниям чувствительных волокон с помощью трансмиттеров - "промежуточных веществ". Обработка вкусового сигнала (как, кстати, и зрительного) организована иерархически. Одиночное нервное волокно разветвляется и получает сигналы от рецепторных клеток разных вкусовых луковиц, поэтому у каждого волокна имеется свой "вкусовой профиль". Одни волокна особенно сильно возбуждаются при действии горького, другие - при действии соленого, сладкого или кислого. Дальнейшая обработка происходит в мозге. Возможно, что разные эшелоны обработки сигнала - как вкусового, так и зрительного - наследие эволюции (см. эпиграф): эволюция не дает "задний ход", и метод обработки сигнала, реализованный на этапе, когда мозга еще не было, сохраняется у рода Homo, только этот метод дополняется другими. Может быть, поэтому человек вообще так сложен? В частности, до сих пор неизвестно, на каком уровне, то есть где и как, пять элементарных сигналов образуют все те тысячи вкусов, которые различает тренированный человек. Это может происходить по крайней мере в трех разных местах: прямо в клетках, в нервной сети, доставляющей сигнал в мозг, и, наконец, в мозге.

Обоняние, строение обонятельного анализатора

Обоняние лишь за последнее сорокалетие привлекло к себе внимание исследователей - до тех пор ему уделяли очень мало внимания.

Причиной малой заинтересованности вопросом обоняния служит то, что обоняние в жизни человека не играет такой важной роли, какую играет зрение и слух.

Обоняние - филогенетически один из самых древних органов чувств, и изучение его крайне необходимо как для физиологии, так и для клинической медицины, особенно невропатологии.

Клиницистов интересует возможность определения участка поражения обонятельного анализатора по характеру нарушения обонятельной функции.

Изучая обонятельные нарушения в клинике опухолей большого мозга, мы убедились в том, что данные тщательного исследования обонятельной функции имеют большую диагностическую ценность.

Как известно, в верхней части носовой полости, так называемой обонятельной щели, располагается обонятельная область. Пространством, ограничивающим эту область, является перегородка, верхние и средние раковины и решетчатая пластинка. Слизистая оболочка, покрывающая эту область, отличается от остальной слизистой оболочки носовой полости коричневыми пятнами, получающими свою окраску от пигмента, заключенного в обонятельных клетках: означенные пятна или островки в общем занимают 250 мм2 площади и имеют неправильную форму. Точного определения площади распространения обонятельной части слизистой носа, содержащей пигмент, нет; эта площадь различна у отдельных индивидуумов, занимая то часть верхней носовой раковины и носовой перегородки, то переходя на среднюю носовую раковину. Обонятельный пигмент аналогичен, по-видимому, пигменту сетчатки и исчезновение его ведет за собой потерю обоняния, что наблюдается у стариков, у людей с заболеванием самого эпителия обонятельной щели.

Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:

1) собственно обонятельные клетки;

2) цилиндрические обонятельные клетки;

3) маленькие базальные клетки.

Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.

Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.

Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.

Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.

Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:

1) слой нервных волокон;

2) слой клубочков;

3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;

4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;

5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.

Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.

Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев:

1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);

2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток,, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;

3) слой центральных волокон.

Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.

Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.

Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.

Волокна тракта идут по четырем направлениям:

1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;

2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;

3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);

4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.

Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.

Пути второго центрального неврома следующие:

1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;

2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;

3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.

Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.

К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:

1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;

2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;

3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.

Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:

1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;

2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.

Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.

Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).

Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.

Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.

Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.

Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.

Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.

Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).

Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.

Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.

Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).

По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).

Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.

Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.

Учение И. П. Павлова об анализаторах (стр. 2 из 4)

Обоняние, строение обонятельного анализатора