Органы чувств (стр. 5 из 6)

Базилярная пластинка образована пучками коллагеновых микрофибрилл, представляющих собой примерно 20 000 слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки — выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0,04—0,5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (от 16 до 20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные — у ее верхушки.

Сенсорно-эпителиальные клетки подразделяются на два типа: наружные и внутренние волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки грушевидной формы, располагаются в один ряд и имеют на апикальной поверхности 50—70 стереоцилий, расположенных линейно. Общее их количество 3500. Наружные волосковые клетки призматической формы, располагаются в 3-5 рядов и имеют на апикальной поверхности расположенные в 3-4 ряда 100—300 стереоцилий, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Последняя нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток, к которым она прикрепляется своим краем.

Рис. 5. Поперечный разрез через канал улитки.

1 — лестница преддверия; 2 — преддверная стенка улиткового протока; 3 — покровная мембрана; 4 — улитковый проток; 5 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральный гребень (спиральная связка); 8—костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10—кортиевы клетки-столбы; 11 — барабанная лестница; 12 — базилярная пластинка; 13 — нервные клетки спирального узла.

Среди поддерживающих клеток выделяют пять типов: клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки, внутренние и наружные пограничные клетки, наружные поддерживающие клетки и клетки Беттхера, выполняющие функции всасывания и секреции.

Звуковые колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем барабанной лестницы. Наличие вторичной барабанной перепонки дает возможность колебаться перилимфе в обоих лестницах. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются эндолимфе улиткового протока и базилярной мембране. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцелий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает нервный импульс, который идет по улитковой части VIII пары черепных нервов в мост и далее к корковому центру анализатора слуха, расположенному в коре большого мозга в области верхней височной извилины, где производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5—5 см².

Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга. Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.

Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически (рис.6):

1 слой образуют волокна обонятельного нерва — отростки обонятельных рецепторных клеток;

Рис. 6. Обонятельная луковица:

А — рисунок с гистологического препарата; Б — схема; 7 — клетки зерна; 2 — зернистый слой; 3 — митральные клетки; 4 — внутренний и 5 — наружный сетевидные слои; 6 — перигломерулярные клетки; 7 — гломерулы; В — отростки обонятельных рецепторных клеток

2 слой образован гломерулами диаметром 100—200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка

3 слой — наружный сетевидный (плексиформный), образован периг-ломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая;

4 слой — внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы — митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов;

5 слой — зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток.

От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода — проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-тала-мический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовент-рального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы. Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе.

Развитие органа обоняния в пренаталъный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности головы зародыша образуются эктодермальные выросты, которые затем впячиваются. Их утолщенный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелюстных выступов происходит формирование лицевых структур: глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии.

К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верхнечелюстных костей появляются небные выросты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собственно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, образуя носовую перегородку. Таким образом, одновременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины.

ОРГАН ВКУСА

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названием хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищеварительного тракта и другие). Химическая рецепция — одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.