Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками.
Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже (рис. 350). Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается (рис. 350).
За всеми этими формами проще всего сохранить название адвентициальных клеток.Общая характеристика. Артерии и вены для удобства их описания можно подразделить на крупные, средние и мелкие. Средними и мелкими сосудами называются те из них, которые располагаются между крупными стволами и капиллярами. Почти всюду артерии сопровождаются венами (рис. 357, А). В средние артерии кровь вгоняется из крупных артериальных стволов, непосредственно связанных с сердцем, под большим давлением (систолическое давление в аорте человека в норме равно 110 мм Hg), по мере приближения к капиллярам постепенно падающим вследствие общего расширения русла. Особенно значительное расширение кровяного русла происходит в капиллярной сети. так что давление здесь становится очень низким (около 20 мм Hg). Это низкое давление остается и на протяжении всего венозного пути.
Таким образом, в артериях и венах кровь находится в различных механических условиях, что прежде всего отражается на строении стенок этих сосудов. Наиболее различны эти условия в средних и крупных артериях и венах и более сходны в мелких. Поэтому мелкие вены и артерии по своему строению более похожи друг на друга, чем крупные.
Переход от крупных кровеносных стволов к мелким, а от этих последних к капиллярам совершается постепенно, так что никаких резких границ между капиллярами, мелкими, средними и крупными сосудами провести нельзя (рис. 357,С).
Артерии среднего калибра. Внутренняя оболочка. Если взять какую-либо артерию среднего калибра (рис. 353, А), то в ее стенке на поперечном разрезе мы обнаружим следующие слои. К просвету обращен слой эндотелия (рис. 353, А,6), за которым следует соединительнотканная прослойка (5), содержащая очень тонкие эластиновые волокна и состоящая из тонкофибриллярного вещества, красящегося теми же красками, что и коллагеновые пучки. В этом слое, непосредственно под эндотелием, находятся еще плоские клетки, плохо заметные на разрезах, однако образующие непрерывный слой.
За этим волокнистым слоем следует хорошо развитая эластиновая оболочка, называемая внутренней эластической оболочкой (membrana elastica interna), представленная так называемой окончатой эластической мембраной (membrana fenestrata). На поперечных срезах она имеет вид блестящей,сильно извилистой двуконтурной линии (4). Иногда внутренняя эластическая оболочка бывает двойной. С тонкими эластиновыми волокнами внутреннего слоя она стоит в теснейшей связи. Эндотелий, соединительнотканная прослойка с продольными эластиновыми волокнами и внутренняя эластическая оболочка, вместе взятые, и составляют внутреннюю оболочку (tunica interna, или intima) артерии.
Благодаря новейшим работам (Щелкунов), посвященным изучению артериальной стенки в нормальных и экспериментальных условиях, удалось не только обнаружить во всех артериях подэндотелиальный клеточный слой, но и выяснить его морфологическое и функциональное значение. Этот клеточный слой оказался важнейшей составной частью сосудистой стенки. Выяснилось, что все образовательные процессы, происходящие при регенерации и при пересройке сосудистой стенки, обусловливаются этими субэндотелиальными клетками (рис. 354). Очень возможно, что они могут давать клеточный материал для замещения износившегося эпителия; одновременно они являются источником возникновения волокнистых структур интимы и принимают участие в образовании эластиновых пластинок и волокон.Этот слой, как мы увидим ниже, непрерывно распространяется в сторону аорты и сердца (в аорте он раньше был известен под названием ланггансова слоя) и в сторону капилляров, где он переходит в адвентициальные клетки.
Ввиду важного значения субэндотелиальных клеток для регенеративных процессов их можно назвать сосудистым камбием. По своему строению и по своим биологическим свойствам суоэндотелиальные клетки весьма напоминают камбиальные клетки соединительной ткани, хотя и отличаются от них некоторыми особенностями.Возрастные изменения внутренней оболочки. В течение жизни внутренняя оболочка артерий мышечного типа не остается постоянной. С возрастом она значительно утолщается за счет увеличения соединительнотканного слоя. Очень часто с возрастом в ней начинают откладываться жировые вещества, состоящие главным образом из холестерина и жирных кислот. Кроме жировых веществ, в стенке внутренней оболочки, в частности, в основном веществе подэндотелиальной соединительной ткани, могут откладываться и соли кальция. Причины этих отложений выяснены недостаточно.
Средняя оболочка. Под названием средней оболочки в артериях вообще выделяют ткани, имеющие циркулярное расположение и лежащие между наружной и внутренней эластическими мембранами.
В рассматриваемой артерии средняя оболочка (tunica media) состоит главным образом из циркулярно расположенных гладких мышечных волокон, сокращение которых вызывает сужение просвета сосуда.
Вследствие того, что на препаратах мышечная оболочка обычно находится в сокращенном состоянии и сжимает внутренние слои, внутренняя эластическая оболочка собирается в складки, которые на поперечном разрезе представляются в виде извилистой линии (рис. 356 и 357, А,7). В средней оболочке, в соединительной ткани, связывающей ее мышечные волокна, пробегают в большем или меньшем количестве эластиновые волокна, такяге имеющие преимущественно циркулярное расположение. Мышечная оболочка, своими сокращениями изменяя просвет, регулирует приток крови к органам, снабжаемым данной артерией.Наружная оболочка (рис. 353, А, 1, 2). Наружной оболочкой (tunica externa, или adventitia) называют все поверхностные тканевые слои, облекающие артерии, начиная от наружной эластической оболочки, имеющие преимущественно продольное направление. В рассматриваемой артерии она состоит главным образом из продольных пучков коллагеновой ткани с большим содержанием эластиновых волокон. Эти последние образуют сети, вытянутые в продольном направлении, которые на границе со средней оболочкой сгущаются настолько, что приобретают характер сплошной эластической оболочки (membrana elastica externa) (рис. 355). Однако эта наружная эластическая оболочка не всегда бывает развита (ее нет, например, в мозговых артериях).
Со стороны соединительной ткани, примыкающей со всех сторон к наружной оболочке, в нее входят кровеносные сосуды (рис. 353, А,2), обильно разветвляющиеся между волокнами, образующими ее стенку. Эти сосуды получили название сосуды сосудов (vasa vasorum); за счет приносимой ими крови осуществляется питание тканей среднего слоя, который, как мы видели, кровеносных сосудов не содержит.
Единство эластиновой системы артерий. Все перечисленные эластйновые образования, начиная с внутренней эластической оболочки и кончая наружной, представляют собой общий, связанный в единое целое эластиновый остов артериальной стенки. Новейшие исследования показали, что внутренняя эластическая оболочка субстанционально связана с эластиновой сетью средней оболочки, а эта последняя непрерывно продолжается в волокна наружной оболочки. Эти отношения хорошо видны на рис. 355 и 356, где представлен эластиновой остов артерии в растянутом и сокращенном состоянии.
Эластиновой остов средней оболочки теснейшим образом связан с мышечными волокнами. Эластиновая строма работает, как пружина, в функциональном отношении антагонистичная мышечной оболочке, и поддерживает просвет сосуда в расширенном состоянии.Кроме эластиновых волокон, в наружной оболочке некоторых артерий довольно часто встречаются пучки продольно расположенных мышечных волокон (гладких), иногда очень многочисленные (например, в почечных артериях).
Все сказанное обнаруживает искусственность разделения сосудистой стенки на слои. Вся стенка артерии является единым целым, объединенным общим камбием — подэндотелиальным слоем интимы.
Мелкие артерии. По мере уменьшения калибра и приближения к капиллярам в строении артериальной стенки происходят следующие изменения.
В мелких артериях во внутренней оболочке постепенно истончается соединительнотканный слой, и под эндотелием оказываются расположенными лишь редкие клетки камбиального слоя. Внутренняя эластическая оболочка при переходе в капилляры (в прекапиллярных артериях или артериолах) постепенно исчезает, превращаясь в мало заметную основную перепонку (m. basalis) капиллярного эндотелия. Количество эластиновых волокон в средней мышечной оболочке постепенно уменьшается; в мелких артериях они уже совершенно отсутствуют. Ндряду с этим убывает и мощность мышечного слоя. В самых мелких артериях мышечные клетки располагаются в один только ряд (рис. 357,В); затем и этот ряд делается не сплошным. В прекапиллярных артериях остаются только отдельные мышечные волокна, по мере приближения к капилляру становящиеся все более и более редкими. Наконец исчезают и они, а артерия превращается в капилляр (рис. 357, С).