У четвероногих животных с горизонтальным положением туловища такой разницы между верхней и нижней полыми венами не наблюдается.
В связи с тем, что кровяной ток идет в венах при низком давлении, близком к нулю, в силу vis a tergo (т.е. толчка сзади) в венах в качестве приспособления, облегчающего продвижение крови к сердцу, имеются клапаны. Эти последние наиболее развиты в венах нижней половины туловища.
Однако следует иметь в виду, что в полых венах — как в верхней, так и в нижней — клапанов нет.
Клапаны в венах имеют форму карманов и образованы внутренней оболочкой, причем поверхность клапана, обращенная в просвет, отличается своим строением от поверхности, обращенной к стенке. Первая покрыта эндотелием, клетки которого имеют форму, вытянутую по длине сосуда; под эндотелием здесь лежит эластиновая сеть. Клетки эндотелия, покрывающие вторую поверхность (внутреннюю), имеют неправильное циркулярное расположение.Обычно они обладают полигональной формой и лежат на волокнистой (коллагеновой) ткани.
Наряду с кровеносными сосудами у позвоночных и человека существует еще параллельная система лимфатических сосудов, выполняющих в тканях как бы дренажную роль.
Лимфатические сосуды начинаются на периферии, в тканях, тонкими слепыми трубками, напоминающими скорее щелевидные пространства. Соединяясь вместе, они образуют сеть лимфатических капилляров; укрупняясь, капилляры переходит в лимфатические сосуды, которые обычно идут вместе с венами, располагаясь, однако, в более глубоких частях органов. Лимфатические сосуды сливаются и в конце концов соединяются в два крупных лимфатических ствола: ductus thoracicus (грудной проток) и ductus bronchomediastinalis dexter (проток грудного средостения). Оба эти ствола открываются в большие вены, снабжая, таким образом, венозную кровь продуктами, оттекающими от тканей. Через ductus bronchomediastinalis кровь получает жидкое содержимое, называемое лимфой, из верхней правой половины тела. Этот проток обычно открывается в правую безыдейную вену. Через ductus thoracicus в кровь вливается лимфа из всех остальных частей тела, включая и пищеварительные органы. Ductus thoracicus открывается в вены в месте соединения левой внутренней вены с веной подключичной.
Лимфатическая система появляется впервые только у позвоночных и у млекопитающих достигает наибольшей сложности. У беспозвоночных лимфатической системы нет.
У позвоночных и человека лимфатические сосуды распространены преимущественно в коже, слизистых и серозных оболочках. Их нет в нервной системе; что же касается поперечнополосатых мышц, то распределение в них лимфатических сосудов остается еще в значительной степени спорным. Повидимому, последние действительно отсутствуют в мелких мышечных пучках и имеются только в более толстых соединительных прослойках.
Здесь зато сильно развиты так называемые периваскулярные лимфатические пространства.
Характерной особенностью лимфатической системы млекопитающих и человека является присутствие в ней лимфатических узлов, расположенных по ходу периферических лимфатических сосудов.
В организме имеются еще какие-то циркуляционные лимфатические пути, которые не организованы в форме сосудов или капилляров. В настоящее время нет еще достаточного количества гистологических данных, чтобы можно было обрисовать картину строения этих путей. Поэтому в дальнейшем мы и ограничимся описанием только лимфатических капилляров и лимфатических сосудов.
Однако раньше, чем перейти к описанию сосудов, необходимо сказать несколько слов о жидком содержимом сосудов или о лимфе (от латинского слова lympha). Очень старое латинское слово, означающее «чистая вода источника». В биологии лимфой обозначают содержимое лимфатических сосудов.
Лимфа представляет собой жидкость, сходную по своему химическому составу с плазмой крови. Она состоит из воды, кровяных протеинов, экстрактивных веществ и неорганических солей. Из газообразных веществ в лимфе всегда содержится некоторое количество углекислоты и почти отсутствует кислород. Так же, как и плазма крови, лимфа свертывается, однако свертывание ее протекает гораздо медленнее.
Изучение лимфы, оттекающей из различных органов, показывает, что химический состав ее не столь постоянен, как химический состав крови. Это зависит от того, что тканевая жидкость в отдельных органах и тканях различна. Просачиваясь через тончайшие стенки конечных лимфатических капилляров, тканевая жидкость как раз и дает начало сосудистой лимфе.
Тканевую жидкость часто называют интерстицальной лимфой. Химический состав этой жидкости изучен плохо. Предполагается, что он в основном Очень близок к лимфе сосудистой.
Накапливаясь в лимфатических капиллярах, лимфа не содержит никаких форменных клеточных элементов, но они всегда могут быть обнаружены в сосудах, отходящих, от лимфатических узлов.
Форменные элементы лимфы представлены почти исключительно лимфоцитами и моноцитами. Количество лимфоцитов в лимфе человека в течение суток может подвергаться весьма значительным колебаниям, поэтому точными количественными данными мы не располагаем. Считается, что в норме у человека в лимфе около 8 000 лимфоцитов и моноцитов в 1 мм3.
При различных патологических состояниях в лимфе могут появляться и гранулоциты, но их число все же никогда не бывает значительным.
Благодаря хорошо развитой системе клапанов наинъицировать лимфатическую систему против тока лимфы чрезвычайно трудно. Лимфатические сосуды обычно инъицируются путем вкалывания иглы в ткань, где они находятся.
Лимфатические капилляры наиболее изучены в сухожильном центре диафрагмы, в серозных оболочках и т.д., т.е. в таких местах, где они лежат в более плотной соединительной ткани. Здесь они образуют неправильные сети (рис. 362), состоящие из сосудов неодинаковой толщины, от которых отходят многочисленные боковые слепые выступы.
Поперечник лимфатических капилляров гораздо значительнее, чем поперечник кровеносных,— он достигает 100µ и более. При этом надо иметь в виду, что просветы этих капилляров имеют не цилиндрическую форму, а являются плоскими щелями, выстланными эндотелием. Границы клеток последнего на препаратах, обработанных серебром, представляются извилистыми; следовательно, клетки эти имеют неправильную форму. В прежнее время, главным образом из чисто теоретических соображений, считали, что лимфатические капилляры стоят в прямом сообщении с тканевыми щелями; однако в новейшее время такая связь отрицается, так как факты ее не подтверждают. Сеть лимфатических капилляров является, по всей вероятности, слепо заканчивающейся системой, и полость ее отделена от окружающей ткани протоплазмой эндотелия, через которую и совершается обмен между тканевой жидкостью и содержимым капилляров. Этот обмен происходит, повидимому, благодаря активной деятельности эндотелия капилляров. В пользу такого представления говорит тот факт, что при введении в организм некоторых химических веществ деятельность капиллярного эндотелия значительно повышается. Капиллярную лимфатическую сеть можно сравнить с корневой системой растений, подобно которой лимфатические капилляры высасывают из соединительной ткани жидкость, попадающую туда из кровяной плазмы через стенки кровеносные капилляров. Таким образом, лимфатические капилляры помогают оттоку жидкости из тканей, который не всегда может быть осуществлен только по кровеносным капиллярам.
Вообще лимфатические сосуды по строению своей стенки сильно напоминают вены. Последнее, несомненно, стоит в связи с тем, что ток лимфы по сосудам совершается в условиях, подобных тем, в которых находится кровь в венах. И там, и здесь налицо низкое давление и vis a tergo. Только тэта сила, толкающая по сосудам лимфу, еще меньше, чем в венах, почему стенка лимфатических сосудов и является еще более приспособленной к проталкиванию жидкости, в ней находящейся, чем стенка вены. В лимфатических сосудах больше клапанов, а в стенках сильнее развита мускулатура и эластиновые элементы (рис. 364). Лимфатические сосуды со своими клапанами являются как бы насосом. При сокращении стенки находящаяся в них лимфа прогоняется по направлению к венам. То же самое происходит и при массировании сосудов. Обратный ток лимфы невозможен благодаря присутствию многочисленных карманных клапанов, имеющих приблизительно такое же строение, как и клапаны вен.