Органы кроветворения и иммуногенеза (стр. 2 из 4)

Эпителиоретикулярным клеткам свойственно овальное или округлое крупное светлое ядро с 2...3 ядрышками. В цитоплазме выявляют комплекс Гольджи, мелкие митохондрии, фрагменты ГлЭПС и секреторные вакуоли диаметром 0,5... 1,5 мкм. Своими отростками указанные клетки охватывают тимоциты, создавая микроокружение, необходимое для их деления и созревания. В корковом веществе различает: эпителиоретикулоциты следующих типов: секреторные клетки, вырабатывающие биологически активные вещества, необходимые для ^с°зревания тимоцитов; «клетки-няньки», включающие в свою цитоплазму до нескольких десятков тимоцитов, изолируя их от окружающей среды и, по-видимому, участвуя в их селекции; периваскулярные ^тки, охватывающие своими отростками сосуды и участвующие в Формировании гемато-тимического барьера.

Рис. 8.2. Тимус (по Olah, Rohlich):

А — общий вид долек; Б — кора; Я — мозговое вещество; Г— клетка-нянька из наружной части коры; Д— строение гемато-тимического барьера; / — капсула; 2— кора; 3 — мозговое вещество; 4— фибробласт; 5— базальная мембрана; 6—эпителиальная строма; 7—десмосомы между эпителиальными клетками; 8— макрофаг; 9— лимфоцит; 10— лимфобласт в процессе митоза; // — интердигитирующая клетка; 12—просвет сосуда; 13—миоидная клетка; 14—центр ороговения тельца Гассаля; /5— клетка эндотелия

Однако не все лимфоциты, образовавшиеся в корковом веществе, выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и, встретившись с чужеродными антигенами, приобрели специ-

ические мембранные рецепторы. Лимфоциты, несущие на своей поверхности рецепторы к собственным антигенам организма, погибают в тимусе. В противном случае такие лимфоциты, попав в кровоток, могут вызвать аутоиммунную реакцию (начнут атаку против собственных белков и клеток). Поэтому лимфоциты, образующиеся в коре тимуса, изолированы от антигенов прочным гематотканевым барьером, в состав которого входят: эндотелиоциты капилляров, их базальная мембрана, перикапиллярное пространство с соединительной тканью и активированными лимфоцитами и макрофагами, а также ретикуло-эпителиальные клетки стромы, окруженные базальной мембраной и связанные друг с другом десмосомами. Кроме того возможность попадания чужеродных антигенов предотвращается отсутствием в тимусе лимфатических сосудов. Барьер характеризуется избирательной способностью по отношению к антигену. При нарушении гематотканевого барьера в коре тимуса начинают обнаруживать единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тканевые базофилы.

Более светлый вид мозгового вещества дольки по сравнению с корковым обусловлен не только меньшей численностью и плотностью тимоцитов, но и почти полным отсутствием пролиферирующих лимфоцитов: их здесь в 10...15 раз меньше, чем в коре долек. В мозговом веществе большая концентрация ретикулоэпителиоцитов. Отличительная особенность тимуса — это наличие слоистых эпителиальных телец (corpusculumthymi), или телец Гассаля, производных ретикулоэпителиоцитов. На периферии телец находятся функционально нормальные уплощенные эпителиальные клетки, а в центре — дистрофически измененные. Количество и размеры слоистых телец увеличиваются с возрастом. В соединительной ткани, сопровождающей сосуды, а иногда и в паренхиме медуллы встречаются тучные клетки, а также клетки миелоидного ряда.

Помимо Т-лимфоцитов из тимуса в кровь поступают биологически активные гормоноподобные вещества, которые содействуют созреванию Т-лимфоцитов в тимусе и приобретению ими соответствующих рецепторов в периферических органах. Местом выработки гормонопо-добных веществ, возможно, служат клетки ретикуло-эпителия и ти-мусные тельца.

При достижении животным половой зрелости тимус подвергается инволютивным изменениям, то есть обратному развитию: специализированная ткань постепенно замещается жировой в большей части долек. В редких случаях при недостатке глюкокортикоидной активности коры надпочечников тимус не претерпевает возрастной инволюции. В этих случаях {statusthymicolymphaticus) у организма отмечают пониженную сопротивляемость инфекциям, и смерть может наступить даже в результате сравнительно легких стрессов. Инволюцию резко ускоряют различные внешние воздействия: стрессы, тяжелые травмы, интоксикации, хронические заболевания, высокая концентрация в крови

глюкокортикоидных гормонов, голодание. При этом наблюдают быст рый выброс из тимуса в общий кровоток Т-лимфоцитов и их активную гибель. Указанные изменения получили название временной, или ащ_и дентальной, инволюции, которая, в отличие от возрастной, обратима

Врожденная аплазия вилочковой железы у новорожденных живот,, ных сопровождается тяжелыми трофическими и иммунными нарущ_е[ ниями. Этот симптомокомплекс носит название Wasting-синдром и ха! рактеризуется отставанием в росте, истощением, выпадением шерсти дерматитами и диареей. При этом во вторичных органах иммуногенеза отмечают деструкцию лимфоидных узелков и лимфоцитов в них, атрофию лимфоидной ткани и гиперплазию ретикулоэндотелиальных элементов. В периферической крови обнаруживают лимфопению и нейт-рофилез. Иммунные реакции снижены. У молодых животных синдром может развиться и в результате акцидентальной инволюции.

В отношении тимуса на сегодняшний день установлено, что в этом главном органе иммуногенеза активно и непрерывно образуются Т-лимфоциты. Он ответственен за регуляцию иммунного ответа, за пролиферацию и дифференцировку тимусзависимых лимфоцитов в периферических лимфоидных органах путем выделения в кровоток пептидных гормонов (тимозин, тимопоэтин и др.).

Лимфатические узлы. Лимфоузлы (noduslymphaticus) представляют собой овальные или бобовидные структуры, встречающиеся по ходу лимфатических сосудов. У птиц специальные лимфатические органы, подобные лимфоузлам млекопитающих, отсутствуют. У жвачных и некоторых грызунов лимфоузлы располагаются одиночно (моно-нодозный тип), у лошади — часто пакетами или группами (полино-дозный тип). Функция лимфатического аппарата заключается в очищении протекающей лимфы от инородных тел (микроскопических частиц пыли, сажи, микроорганизмов) и в обогащении лимфы эф-фекторными Т- и В-клетками. Таким образом, лимфатические узлы — это важнейшие органы, выполняющие барьерно-фильтрацион-ную функцию.

Лимфатический узел состоит из следующих компонентов: капсулы с трабекулами, разделяющими узел на отсеки; собственно лимфоидной ткани, локализующейся в периферической, промежуточной и центральной частях органа; системы лимфатических синусов и ретикулярных клеток, обеспечивающих нормальное функционирование узла (рис. 8.3).

Капсула (capsula). Она построена из плотной соединительной ткани; в сторону ворот (hilus) от нее отходят трабекулы (trabeculae), фор" мирующие остов органа. Капсула часто связана с жировой клетчаткой, окружающей орган. В трабекулах обнаруживают пучки ретикулярных, коллагеновых, нервных волокон, гладкомышечные клетки, кровеносные сосуды. Сокращение гладких миоцитов способствует прохожие* нию лимфы через узел.

Лимфоидная ткань (textuslymphaticus). Паренхиму органа подразделяют на корковое и мозговое вещество, между которыми выделяют па-Ракортикальную, или тимусзависимую зону. Размеры зон варьируют что обусловлено индивидуальными, видовыми и функциональными особенностями.

Строму узла по морфологии подразделяют на два вида. В лимфоид-ных узелках, входящих в состав коркового вещества и богатых В-лим-фоцитами, преобладают дендритные ретикулярные клетки со светлой цитоплазмой, крупным округлым ядром и множеством выр_0С-тов-дендритов. Эти клетки не способны к фагоцитозу, но зато могут адсорбировать на своей поверхности большое количество антигена. Они сохраняют «память» об антигенах и передают ее лимфоцитам.

В паракортикальной зоне, богатой Т-лимфоцитами, часто встречаются клетки с полиморфными ядрами и переплетающимися отростками, а также элементы с типичными признаками макрофагов. Два типа ретикулярных клеток лимфатического узла отличаются не только морфологически, но и цитохимически.

Корковое вещество лимфатического узла (cortex) образовано диффуз-но расположенными лимфоидными клетками, первичными и вторичными лимфоидными узлами {nodulusprimariusetsecundarius). Во вторичных узелках, которые образуются из первичных после встречи с антигеном, по периферии различают корону {corona), состоящую из плотно упакованных многочисленных малых лимфоцитов. В центре узелка расположена более светлая, разреженная область, называемая центром размножения {centrumgerminate), а также светлым, или реактивным, центром. В первичных узелках светлые центры отсутствуют. Центральная зона узелков выглядит светлой вследствие того, что в ней локализуются крупные дендритные ретикулярные клетки, В-лимфо-циты, находящиеся на различных стадиях бласттрансформации, многочисленные макрофаги, а также небольшое количество Т-регулятор-ных лимфоцитов (хелперов и супрессоров). Встречаются здесь и многочисленные фигуры митозов.

В светлых центрах происходит сложная кооперация между иммуно-компетентными клетками. Дендритные клетки с помощью иммуно-глобулиновых рецепторов адсорбируют на своей поверхности антигены, вызвавшие иммунный ответ организма и с помощью комплексов антиген — антитело устанавливают связь с лимфоцитами, вызывая их антигензависимое размножение. Центры размножения формируются только в ответ на попадание антигена в лимфоузел через лимфу. В этом процессе участвуют и типичные макрофаги, которые перерабатывают фагоцитированный антиген до молекулярной формы, способной вызвать пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов. При первичном ответе на антиген требуется достаточно длительный срок для формирования центров размножения и синтеза антител. При повторном ответе на тот же антиген центры размножения появляются быстрее, а количество В-лимфоцитов возрастает интенсивнее.