Органы кроветворения и иммуногенеза (стр. 3 из 4)

Паракортикальная, или тимусзависимая, зона (zonathymodependensseuparacortex) в основном содержит Т-лимфоциты, расположенные диффузно, здесь наблюдают их пролиферацию, бласттрансформацию и превращение в популяции эффекторных и регуляторных клеток (сре_ди Т-лимфоцитов преобладают Т-киллеры). После удаления или при аплазии тимуса паракортикальная зона лимфатического узла атрофируется, и наоборот, при иммунном ответе по клеточному типу указанная зона значительно увеличивается в размерах (гипертрофируется), для нее характерны сосуды особого типа — посткапиллярные венулы с высоким, кубической формы эндотелием, через которые рециркули-руюшие лимфоциты способны мигрировать из крови в лимфу.

Мозговое вещество (medulla) представлено мякотными тяжами {chordatnedullaris). Это основное место образования плазматических клеток из мигрирующих сюда В-лимфоцитов (после размножения во вторичных узелках коры). Кроме В-лимфоцитов, лимфобластов и зрелых плазматических клеток в мозговом веществе присутствуют также макрофаги. Зрелые плазмоциты располагаются ближе к воротам узла. Их количество при ответе по гуморальному типу резко возрастает.

Система лимфатических синусов. Лимфа циркулирует в узле по системе лимфатических синусов {sinuslimphaticus). Различают субкапсуляр-ный, или краевой, синус {sinussubcapsularis), находящийся между капсулой и узелками коры. В него с выпуклой стороны органа впадает приносящий лимфатический сосуд {vaslymphaticusafferens). От краевого синуса берут начало кортикальные промежуточные синусы (sinuscorticalisperin-odularis), расположенные между узелками и трабекулами и переходящие в промежуточные мозговые синусы (sinusmedullaris), локализующиеся между мякотными тяжами. Указанные синусы соединяются с централь-ным синусом, находящимся возле ворот, а из него лимфа, очищенная от инородных элементов и обогащенная лимфоцитами, впадает в выносящий лимфатический сосуд {vaslymphaticusefferens). Стенки внутренних синусов выстланы прерывистым, лишенным базальной мембраны эндотелием («лимфатический эндотелий»). В синусах встречаются свободные клетки — в основном лимфоциты и макрофаги.

Таким образом, лимфатические узлы помимо фильтрационной и обеззараживающей выполняют еще одну важную функцию: участвуют в иммунологических реакциях, формируя клеточный и гуморальный ответ путем выработки эффекторных клеток и плазмоцитов, синтезирующих иммуноглобулины. Лимфатические узлы весьма чувствительны к воздействию внешних факторов и содержанию кортикостероидов в крови.

Лимфоидные узелки. Эти небольшие неинкапсулированные компактные скопления лимфоцитов часто беспорядочно рассеяны в рыхлой соединительной ткани непосредственно под эпителием. Полагают, что после эпителия они выполняют функцию второго эшело-на барьерной защиты. В указанных структурах лимфоциты, по-видимому, обеспечивают локальную иммунную защиту и, возможно, именно здесь В-лимфоциты приобретают рецепторы, с помощью которых распознают антигены, попадающие из внешней среды. Тесная I связь между эпителием и лимфоидной тканью особенно отчетливо видна в области глотки, носоглотки, миндалин языка и в других местах. Эти образования могут располагаться дискретно — в виде соли-тарных узелков (например, в миндалинах) или аггрегироваться (сливаться) в единую непрерывную массу, образуя глоточное лимфоид-ное кольцо. В дистальном отделе тонкого кишечника (у свиньи и крупного рогатого скота) по всей длине на антимезентериальной стороне располагается структура аггрегированных узелков — полосо-видная пейерова бляшка.

Миндалины развиваются из энтодермы второго глоточного кармана и представляют собой складки слизистой оболочки, нередко связанные с выводными протоками желез. Различают небные миндалины (парные), тубарные и глоточные, которые встречаются у всех домашних животных, язычные — у всех домашних животных за исключением мелких жвачных, и околонадгортанную, которую обнаруживают только у свиньи.

У млекопитающих слизистая оболочка пищеварительного тракта продуцирует треть всей массы лимфоцитов. Выработка последних связана с лимфатическими узелками (nodulilymphatici) слизистой оболочки пищеварительного тракта — солитарными, расположенными в пищеводе, желудке, кишечнике, а также аггрегированными узелками на антимезентериальной стороне тонкой кишки. Периферическая часть лимфатических узелков (в глоточном лимфоидном кольце, узелках кишечника) представлена мелкими лимфоцитами, которые в виде пояска или серпа охватывают центральную светлую зону. В некоторых узелках поясок окружает светлый центр в виде кольца. Светлая зона, или зародышевый центр, представлен главным образом В-лимфоцита-ми различной степени дифференцировки, а также макрофагами и ретикулярными клетками. Часто встречаются фигуры митозов. Лимфоциты здесь размножаются не беспрерывно, а только в ответ на антигенную стимуляцию. Активированные В-лимфоциты после пролиферации в узелке покидают его пределы. Часть из них через стенку посткапиллярных венул мигрирует в кровоток.

Все больше накапливается данных о том, что активированные лимфоциты из лимфоидных узелков могут быть источником плазматических клеток, а некоторые лимфоидные узелки, тесно связанные с эпителием энтодермального происхождения (тонкий кишечник, миндалины, слепая кишка), служат источниками В-лимфоцитов у млекопитающих. Предполагают, что данная система лимфоидной ткани во многом сходна с клоакальной сумкой птиц.

Гемолимфатические узлы. Это особые образования, связанные не с лимфатическими, а с кровеносными сосудами. Расположены преимущественно в грудной полости (у свиньи вдоль грудной аорты), а также в области почечных сосудов. В паренхиме гемолимфатических узлов, которую не подразделяют на кору и мозговое вещество, происходит эритро- и миелопоэз, поэтому узлы красного цвета.

Селезенка. Селезенка (splen) — это непарный, удлиненной формы периферический орган иммуногенеза и кроверазрушения. Селезенка в структурном и функциональном плане более сложно устроена, чем лимфатический узел, хотя в их строении отмечают определенное сходство. Ее объем и масса сильно варьируют в зависимости от кровенаполнения и активности кроветворной функции. В эмбриогенезе селезенка закладывается из мезенхимы и до появления в костном мозге миелоидной ткани участвует в процессах эритро- и гранулоци-топоэза.

Снаружи орган покрыт плотной, гладкой с поверхности капсулой, выстланной мезотелием. Волокнистая соединительная ткань капсулы содержит коллагеновые и эластические волокна, а также многочисленные гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят многочисленные трабекулы (до 100 на 1 см² внутренней поверхности), причем с возрастом количество трабекулярной ткани увеличивается. В глубоких слоях селезенки трабекулы анастомозируют между собой и, таким образом, капсула вместе с трабекулами формирует опорно-сократительный аппарат органа.

Межтрабекулярная ткань носит название пульпы (pulpasplenica). В селезенке выделяют красную и белую пульпу (рис. 8.4). Белая пульпа в нативном материале представлена светло-серыми, округлыми, диффузно разбросанными образованиями. Всю остальную часть пространства занимает красная пульпа, где в венозных синусах депонируется кровь, придающая яркокрасный цвет всему органу. Строму селезенки составляет ретикулярная ткань. Соотношение между белой и красной пульпой зависит от кровенаполнения селезенки и функционального состояния ее лимфоидной ткани, а также обусловлено видовыми особенностями. Например, в селезенке лошади преобладает депонирующая функция, поэтому в органе сильно развита трабеку-лярная система, но мало лимфоидной ткани. Масса селезенки лошади составляет 0,375 массы тела, что существенно больше, чем у других животных.

Белая пульпа (pulpaalba) имеет сходное строение с лимфатическими узелками лимфоузлов. Ее лимфоидная ткань формирует шаровидной формы лимфатические узелки, от которых в виде хвостов отходят лимфоидные муфты, или влагалища, окружающие так называемые центральные артерии. Последние проникают в лимфатический узелок, располагаясь в нем чаще эксцентрично, и отдают тонкие коллатерали в его периферический поясок, или краевую зону. По периферии и в центральной части узелков находится сеть грубых ретикулярных волокон (в центре они тоньше и расположены реже, чем на периферии) и сеть эластических волокон, которая тесно связана со стенкой центральной артерии. Лимфатические узелки селезенки, также как и лимфатических узлов, состоят по периферии из мелких Т- и В-лимфоцитов, а более светлая зона — центр размножения — из пролиферирующих

В-лимфоцитов, плазмоцитов, ретикулярных клеток и макрофагов. В периартериальной ткани локализуется, как правило, популяция Т-лимфоцитов. После пролиферации в результате антигенной стимуляции лимфоциты мигрируют в синусы краевой зоны узелка. Через артериальную сеть попадают сюда и В-клетки. Белая пульпа селезенки составляет, %: у лошади 2,5...4, овцы 15...24, крупного рогатого скота 20...21, кролика до 35, у свиньи 11. Однако при достижении половой зрелости объем белой пульпы у всех животных снижается.

Красная пульпа (pulparubra) занимает пространство между белой пульпой и трабекулами. Она состоит из трехмерной сети ретикулярных волокон и многочисленных венозных синусоидов с диаметром просвета от 12 до 40 мкм, пронизывающих сеть. Эндотелиальные клетки сосудов палочковидной формы и между ними обнаруживают множество щелевидных пространств, хорошо контурирующих на поперечных срезах. Вокруг синусоидов проходят толстые кольцевые ре-