Механизмы регуляции газообмена (стр. 6 из 6)
Рефлекторная регуляция дыхания в соответствии с интенсивностью мышечной работы связана с изменениями физико-химических свойств крови, влияющих на возбудимость дыхательного центра. Максимальный уровень вентиляции легких ограничен пределом возбудимости дыхательного центра. Повышение этого предела при чрезмерном увеличении притока к нему афферентных импульсов уменьшает вентиляцию легких. При произвольном усилении дыхания обмен веществ в дыхательных мышцах больше, чем при произвольном.
При интенсивной мышечной работе вследствие увеличения вентиляции легких возрастает парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе и резко снижается содержание кислорода в венозной крови в результате увеличения его потребления в мышцах. Поэтому артериально-венозная разность кислорода в крови достигает 160 см3 и больше.
Легочная вентиляция обычно увеличивается параллельно интенсивности физической работы. Чем напряженнее работа, тем больше воздуха проходит через легкие и тем больше газообмен. При гимнастических упражнениях вентиляция легких увеличивается в 2-7 раз, а при беге на средние дистанции – даже до 20 раз.
При интенсивной длительной мышечной работе, беге, езде на велосипеде, плавании нередко «через» некоторое время наступает очень сильная отдышка, затруднение дыхания и ощущение стеснения в груди, учащаются сердцебиения, повышается кровяное давление («мертвая точка»). Это состояние преодолевается волевым усилием, следовательно, импульсами с больших полушарий, и тогда исчезает ощущение стеснения в груди и удушье, а самочувствие улучшается. Дыхание становится ровным и спокойным, значительно повышается работоспособность («второе дыхание»).
При «мертвой точке» в крови накапливаются углекислота и молочная кислота и повышается концентрация водородных ионов. Это вызывает дальнейшее углубление дыхания, резко усиленную вентиляцию легких, которая сопровождается увеличением выделения СО2 в выдыхаемый воздух и падением концентрации водородных ионов; то же наступает и благодаря увеличенному выделению молочной кислоты при потоотделении во время «второго дыхания».
Усиленная вентиляция легких перед интенсивной мышечной работой предупреждает наступление «мертвой точки».
При подъеме тяжестей, лазании, гребле и других физических упражнениях происходит натуживание – закрытие голосовой щели после вдоха и задержка дыхания при напряжении выдыхательной мускулатуры, что приводит к повышению давления в легких и сужению легочных сосудов.
Регуляция дыхания при пониженном атмосферном давлении.
Парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе остается относительно постоянным и при повышении и при понижении атмосферного давления в окружающей среде. Это имеет большое физиологическое значение, так как создает необходимое условие для нормальной возбудимости дыхательного центра и делает возможным дыхание на больших высотах. Постоянство парциального давления СО2 в альвеолярном воздухе обусловлено регулированием дыхания. Это было доказано в опытах, проведенных на людях в стальной камере, сконструированной для изучения влияния высоких и низких атмосферных давлений (барокамера).В отличие от СО2 парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе повышается при увеличении атмосферного давления и понижается при уменьшении этого давления.
При подъеме на высоту падает атмосферное давление и уменьшается парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе. Это вызывает нарушение снабжения организма О2. Корличество кислорода в крови становится недостаточным (гипоксемия). Гипоксемия сопровождается значительной потерей углекислоты за счет выдыхания СО2 при увеличении легочной вентиляции.
При быстром подъеме на 3-4 км у некоторых здоровых людей начинает развиваться гипоксемия, появляется высотная, или горная, болезнь, выражающаяся в ряде расстройств (головная боль, одышка, усталость, понижение зрения, слуха и др.). У большинства людей горная болезнь отмечается на высоте 4,5-5,5 км. Некоторые люди могут переносить без признаков горной болезни высоту 6 км.
При медленном подъеме на высоту или у живущих на высоте организм успевает приспособиться и не испытывает кислородного голодания (высотная акклиматизация). при этом усиливается легочная вентиляция, что увеличивает парциальное давление О2 в легких и насыщение им артериальной крови. Учащается пульс, увеличиваются минутный объем сердца и кровяное давление, количество эритроцитов и гемоглобина за счет депонированной крови, что повышает кислородную емкость крови на 20-25%. Увеличивается новообразование эритроцитов и содержание в них гемоглобина.
11. Кривая диссоциации-оксигемоглобина. Роль гемоглобина в поддержании газового гомеостаза.
Большая часть О2 и СО2 переносится в форме связи их с гемоглобином в виде молекул HbO2 и HbCO2. Максимальное количество кислорода, связываемое кровью при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови. В норме ее величина колеблется в пределах 16,0—24,0 об% и зависит от содержания в крови гемоглобина, 1 г которого может связать 1,34 мл кислорода (число Хюфнера). В клинике определяют степень насыщения артериальной крови кислородом, представляющую собой выраженное в % отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.
Связывание кислорода гемоглобином является обратимым процессом, зависимым от напряжения кислорода в крови (при понижении напряжения кислорода оксигемоглобин отдает кислород), что отражается так называемой кислородно-диссоциационной кривой гемоглобина, а также от других факторов, в частности от рН крови. Как правило, все эти факторы смещают кривую диссоциации оксигемоглобина, увеличивая или уменьшая ее наклон, но не изменяя при этом ее S-образную форму.
Рис. Кислородно-диссоционная кривая гемоглобина.
Присоединение О2 к Hb, образование HbO2 и освобождение его (восстановление Hb) зависят от концентрации О2 и в меньшей степени – СО2. Ни у одного животного напряжение О2 в крови не уравновешено непосредственно парциальным давлением этого газа в атмосфере (т.е. предельным значением О2 в газовой смеси окружающей среды). Дыхательные пигменты у большинства животных насыщаются при значительно более низком значении парциального давления. Диапозон значений парциального давления, в котором осуществляется либо присоединение, либо отщепление О2 является одной из наиболее важных характеристик дыхательного пигмента у различных животных. Эти значения парциального давления определяют условия, в которых функционирует данный дыхательный пигмент.
В области парциальных давлений О2 от 80 до 100 мм рт. ст. (т.е. колебаний, которые могут легко наступить в альвеолярном воздухе в связи с изменением внешней газовой среды организма) кривая диссоциации имеет пологий вид. Это означает, что насыщение гемоглобина кислородом при таких колебаниях парциального давления О2 меняется незначительно (от 93 до 96%). При обычных условиях дыхание Hb почти полностью насыщен О2. Крутое падение кривой при парциальном давлении О2 , меньшем чем 60 мм рт. ст. (напряжение, характерное для тканей организма), свидетельствует о том, что при этих условиях кровь, протекающая через капилляры, интенсивно освобождает О2 , используемый функционирующими клетками и тканями организма, в которых напряжение О2 невелико. Кривая диссоциации HbO2 имеет S-образную форму. Нижний отрезок кривой определяет свойства Hb в зоне низкого парциального давления О2 , характерного для тканей организма; средняя часть кривой характеризует условия в венозной крови, верхний отрезок – в альвеолах легких.
Диссоциация HbO2 зависят от температуры: при одинаковом парциальном давлении О2 в окружающей среде HbO2, отдает больше О2 при температуре тела организма (37-38ºС), чем при более низкой температуре. Присоединение О2 к Hb в определенной мере регулируется концентрацией СО2 в крови.
СО2 реагируя с водой, образует угольную кислоту Н2СО3, поэтому при повышенном напряжении СО2 кислотность крови увеличивается. Увеличение кислотности крови приводит к уменьшению способности Hb связывать О2 . Такой механизм регуляции количества HbO2, обеспечивает эффективную систему переноса О2 в организме. В капиллярах функционирующих тканей концентрация СО2 достаточно велика, поэтому совместное действие низкого напряжения О2 и высокого напряжения СО2 ведет к освобождению гемоглобином большого количества кислорода. В капиллярах легких (или жабр) напряжение СО2 ниже, и под действием низкого напряжения СО2 и высокого напряжения О2 гемоглобин присоединяет к себе большее количество О2.
Особенности транспортной функции переносчиков О2, определяемые различиями в экологических условиях существования различных животных, проявляются в соответствующих изменениях кривой диссоциации HbO2. Кривые диссоциации у амфибий, обитающих главным образом на суше, сдвинуты вправо по сравнению с соответствующими кривыми для видов животных, обитающих в воде. Чем доступнее кислород для животного, тем выше давление, при котором происходит насыщение им гемоглобина крови. Так, у сухопутных черепах Hb имеет низкое сродство к О2 ; напряжение полунасыщения Р50 (напряжение О2, которое обеспечивает 50%-насыщение им гемоглобина) равно 28 мм рт.ст., в то время как у водных черепах сродство Hb к
О2 выше – Р50 равно 12 мм рт. ст.
Литература:
1. Воробьева Е.А., Губарь А.В., Сафьянникова Е.Б. Анатомия и физиология. М., 1975.
2. Гальперин С.И. Физиология человека и животных. М., 1977.
3. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн./Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М., 1991.
4. Физиология человека и животных. В 2 ч./Под ред. А.Б.Когана. – М., 1984.