нуклеиновых кислот, жиров, углеводов. Наиболее хорошо изучено
участие витамина А в зрительном процессе У большинства позвоночных
животных имеется два типа рецепторных клеток - палочки и
колбочки, В палочках находится зрительный пурпур родопсин, который
состоит из белка опсина и ретиналя (альдегид витамина А[) Ре-
тиналь и ретинол могут находиться в различных конфигурациях - цис
и транс- формах. Хотя при диссоциации родопсина образуется рети-
На-чь в транс-форме, обратно соединяться с опсином может только
Ретиналь в цис-форме (1 l-цис-ретиналь). Поэтому в организме долж-
НЬ| существовать метаболические пути превращения одной формы в
?РУгую. Этот процесс осуществляется непосредственно ферментом
73
В сетчатке интактных животных при постоянном освещении 1
блюдается устойчивое равновесие между скоростью разложения родя
сина в темноте и его регенерацией. При недостатке в рационе витамЛ
А ночное видение ухудшается и может развиваться ночная слепота. Ш
этом в сетчатке содержание родопсина будет понижено и его регенеш
ция нарушается. При расщеплении родопсина часть образующегося ре
тинола разрушается, поэтому для поддержания зрительного процея
требуются новые количества витамина А.
Для определения обеспеченности сельскохозяйственных животньЗ
витамином А и каротином анализируются корма на их содержание]
последующим расчетом количества и сопоставлением полученных дав
ных с нормами.
Критерием обеспеченности является также содержание витамина
в сыворотке крови и печени. Снижение его содержания в сыворотк
крови телят до 0,14 - 0,28 мкмоль/л, а у взрослого скота до 0,5
мкмоль/л считается ранним признаком А-витаминной недостаточности,
Однако довольно часто нормальное содержание витамина А
плазме крови может поддерживаться за счет резервов, содержащихся
печени, вплоть до их истощения. Поэтому более надежный показата
обеспеченности витамином - содержание его в печени
Витамин D (антирахитический фактор)
Витамин Д объединяет группу родственных соединений, которь
являются производными стеринов и обладают антирахитным действие≫
Важной химической особенностью этой группы является спосо
ность к различным модификациям. Этим объясняется существовав
нескольких структурных аналогов, витаминная активность которь
варьирует в широких пределах.
Наиболее широко распространенными представителями этой групг
являются витамин Д? (тривиальное название эргокальциферол) и витамин,
(холекальциферол). Структура витамина Д, отличается от Дз только строен
ретинальизомеразой или через стадию ретинола в печени. Эти rj
вращения видны из следующей схемы:
боковой цепи. Другие витамины этой группы (Д,, Д;, Д*, Д7) также отли-
иттся Др)т от ДРУга строением боковой цепи. Все эти витамины синтезиру-
4
я путем фотоизомеризации соответствующих провитаминов (табл. 38).
Таблица 38 - Провитамины и витамины группы D
Витамины группы Д представляют собой бесцветные кристаллы,
нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в жирах и органических
растворителях. Они устойчивы к нагреванию, но на свету и в присутствии
кислорода быстро теряют активность. Резко усиливается окисление
в присутствии Fe'+.
В водных растворах происходит быстрое окисление витамина Д, в
то время как спиртовые и особенно масляные растворы его являются
гораздо более устойчивыми. Витамин Д3 широко распространен в продуктах
животного происхождения Он содержится в молоке, сливочном
масле, желтке яиц. Наиболее богатыми источниками этого витамина
являются рыбий жир, печень млекопитающих и птиц.
В коже животных находится 7-дегидрохолестерин - провитамин
витамина Д3. Его превращение позволяет объяснить противорахитное
действие солнечного света и ультрафиолетового облучения. Хотя в
тканях животных витамин Д2 не синтезируется и не накапливается его
антнрахитическая активность твердо установлена.
В растениях витамина Д2 и Д3, как правило, не содержится. Витаминная
активность сена и других кормов растительного происхождения
связана с нахождением в них эргостерина, из которого при
облучении ультрафиолетовыми лучами образуется витамин Д2. Особенно
богаты эргостерином дрожжи. Поэтому облученные дрожжи
служат распространенным источником витамина Д2 для животных. В
Последние годы было обнаружено, что некоторые виды растений
(например, трава Frisetum flavescens) содержат непосредственно витамин
Д3.
В связи с открытием биологически активных форм, стало ясно, что
сам витамин Д физиологически инертен и активными являются только
его метаболиты.
В настоящее время известно более 40 метаболитов витамина Д, но
"льщинство из них являются мало активными. Наибольшее физиоло-
75
-"^""Провитамины
•стёЁин
Гу^Е^држолестерин
^^дёгидроэргост ерин
^д^дроситостерин
^Гдёшдростигмастерин
7-Легидро кам п естери н
Витамин D, образуемый
после УФ облучения
D2
D3
D4
D5
D6
D7
Эмпирическая
формула
C2 8H4 4 0
C27H440
C28H4()0
с2 9н4 8 о
с2 9н4 6 о
с2 8н4 6 о
гическое значение из них имеют: 25-гидрооксихолекальциферол Я I
ОН-Дз) 1,25- дигидрооксихолекальциферол (1,25-(ОН)2-Д3), 25,26- J
гидрооксихолекальциферол (25,26-(ОН)2-Д3); 1,24,25 тригидроксихЛ
кальциферол (1,24,25-(ОН)ГД3).
Основной и наиболее активной формой среди них является, • (ОН)2-Д3 обладающий наиболее высокой антирахитичной активность^
Дальнейший его метаболизм приводит к потере активности. 1,25 - ди
гидроксихолекальциферол является гормональной формой витамина д(
действует в организме в пикограммовых количествах, как и другие гор.
моны. Его содержание в крови 30-40 пг/мл, в то время как его предц^
ственника (25-ОН-Д3)-в 1000 раз выше. Рецепторный белок, которы|
является проводником физиологического действия витамина Д в тканц
обладает наибольшим сродством к 1,25-(ОН)2~~Д3.
Механизм действия 1,25 - дигидроксихолекалышферола заклкВ
ется в инициации синтеза кальций-связывающего белка (СаСБ). Эя
белок с молекулярной массой около 28000 Д был впервые выделен]
слизистой оболочки кишечника кур. Физиологическая функция его]
ключается в транспорте Ca2t" через эпителий кишечника.
Гидроксилированные производные витамина Д определяют таЛ
усвоение фосфора и его уровень в крови. Рядом исследований было Л
казано что 1,25-(ОН)2-Д3 и 1,24,25- (ОН)3-Д3 усиливают аккумуляЯ
фосфора в энтероцитах и всасывание его в кишечнике. ГидроксилиД
ванные производные витамина Д оказывают активирующее действие на
щелочную фосфатазу, принимающую участие в процессе всасывании
фосфора в кишечнике.
Таким образом, витамин Д поддерживает нормальный уровеи
кальция и фосфора в крови, в то время как при авитаминозе это соотно
шение нарушается. Основным проявлением дефицита витамина Д у ж|
вотных является нарушение структуры и функции костной ткани. В ос
нове этих нарушений лежит ухудшение минерализации костей скелета
увеличение некальцифицированного органического материала.
Потребность в витамине Д зависит от вида, возраста, продуктивна
сти животных, соотношения в рационе кальция и фосфора. Минима-'Я
ная потребность в витамине Д наблюдается при соотношении Са:Р-1|
1,5 :1. Сельскохозяйственные животные чувствительны к недостач
витамина в период быстрого роста. Рахит у животных был описан yl
давно.
При этом заболевании в эпифизах трубчатых костей наблюдается А
рактерное расширение хрящевой зоны, не подвергающейся кальцификат*
Основными клиническими признаками, наблюдающимися при этом заб
левании у телят, были искривление конечностей, утолщение суставов, го
батость, паралич задних конечностей. При значительном снижении кальт
в крови наблюдаются судороги. При этом заболевании нарушается после
няя стадия образования кости - отложение минеральных веществ на вно
76
образовавшемся матриксе. У взрослых животных Д-гиповитаминоз может
пособствовать развитию остеомаляции или остеодистрофии.
Заболевания рахитом выраженные в большей или меньшей степени
стречаютея часто у поросят, особенно при безвыгульном содержании,
нарушенном минеральном питании. Наблюдается слабость ног, посадка
н3 задние __________конечности, болезненность при передвижении, эпилептические
припадки и судороги.
У взрослых животных часто наблюдаются переломы костей конеч-
ностей, деформация копыт, рождение слабых поросят, склонных к инфекционным
заболеваниям.
В сильной степени сказывается недостаток витамина Д у птиц, высокая
скорость роста и яйцекладки у которых требует интенсивного минерального
обмена. Наблюдаются замедление роста, искривление грудной
кости, размягчение костей клюва, параличи, яйценоскость снижается,
скорлупа становится хрупкой.
Наиболее точным методом диагностики Д- авитаминоза является,
определение в сыворотке крови метаболитов витамина Д - 1,25 - дигид-
роксихолекальциферола или 24, 25 - дигидроксихолекальциферола. Однако
чаще на практике определяют косвенные показатели - активность
щелочной фосфатазы, содержание общего кальция и неорганического
фосфора в крови. С целью диагностики дефицита витамина Д предложено
также определять содержание лимонной кислоты, так как установлено,
что рахит сопровождается уменьшением лимонной кислоты в крови,
в то время как применение витамина Д способствует её увеличению.
Это является следствием накопления лимонной кислоты в костной ткани
при нормальном процессе роста и минерализации её и уменьшении -
при нарушении этого процесса.
j Установлено, что обмен кальция фосфора и витамина Д связан с