Т.е. в коре 4 чувствительных областей (СмI, СмII, МсI и МсII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре сущ. 4 двигательных области (McI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.
Из числа других проекц. зон коры: первичная зрительная обл., локализована в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины - в правое полушарие, а правые - в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии смещение зрит. полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Рядом с перв. зрит. обл. расположена вторичная (функции: зрительное внимание и управление движениями глаз). Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в верхнем крае височной доли. Для этой обл. описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки (различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры). Повреждение полей затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.
В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (для нейронов свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и т.о. участвовать в интеграции сенсорной инфо и в обеспеч. связей между чувств. и двигат. зонами коры). Эти механизмы – физиологич. основа высших психических функций.
ВОПРОС 17
Ассоциативные зоны коры, области коры больших полушарий, играющие важнейшую роль в обеспечении психических функций и целостных поведенческих актов. А. обл. составляют у человека основную часть поверхности коры. Различают заднеассоциативные и переднеассоциативные области коры.
Заднеассоциативная кора находится на стыке теменной, височной и затылочной области. Нейроны заднеассоциативной коры обладают полимодальными свойствами — воспринимают информацию разной модальности: зрительную, слуховую, тактильную, кинестетическую. При поражении заднеассоциативных отделов нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, затруднено выполнение интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа.
Переднеассоциативная кора расположена в лобной доле, постепенно формируясь в эволюционном ряду П. к. наиболее велика у человека. Расположенная в этом отделе коры префронтальная область играет важнейшую роль в обеспечении высших интегративных функций. Префронтальную область часто называют фронтальной гранулярной корой, поскольку она состоит главным образом их характерных, мелких ("гранулярных") нейронов. В префронтальной коре интегрируется информация, поступающая из ЛимбС и сенсорных систем. На основе интеграции мотивац-эмоц. и сенсорного каналов в лоб. обл. осущ. оценка значимости поступ. инфо, прин-е реш., планир-е и орг-ция ответ. действия. Наличие тесных двусторонних связей лоб. обл. с таламусом и ЛимбС позволяет рассм. их как высший центр регуляторной сист., обеспеч. регуляцию активационных процессов — осн. звено фронто-таламической регуляторной сист., обеспечивающее локальное избират. активирование определ. корковых зон, участв. в реализ. конкрет. деят-сти. При поврежд. префронтальных обл. коры выявляется дефицит в выполнении послед-сти операций и решении слож. задач.
В последние годы в многочисленных исследованиях установлена роль переднеассоциативных отделов коры в механизмах оперативной (рабочей памяти) — необходимого компонента когнитивной деятельности.
Нейронная организация А коры харак-ся наличием слож. нейронных соединений и разветвл.системой межнейрональных связей.
В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилием ответа при повторном действии раздражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные стимулы, ставшие значимыми в процессе обучения.
Нейроны А коры обладают отличит. особенностями: 1) конвергенцией стимулов разной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивающей их вовлечение в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.
ВОПРОС 18
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Осн. функциями таламотеменной С являются: 1.гнозис (функция разл. видов узнавания - формы, величины, значения предм., понимание речи, познание процессов, закономерностей). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспеч. способн. узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции явл. формирование в сознании трехмерной модели тела (схемы тела). и 2.праксис (оценка пространственных отношений, взаимного расположения предметов). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигат. автоматизированных актов.
Таламофронтальная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю БП. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей (афферентных из ядра таламуса), рассматривают в качестве коркового модулятора ЛС. Осн. функция таламофронтальной С сост. в программ-нии систем целенапр. поведен. актов на основе доминирующей мотивации и прошл. жизн. опыта.
Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Некот. ассоц. центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной изв. наход. центр распознания музык. звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей наход. центр чтения, обеспеч. распознание и хранение образов.
ВОПРОС 19
Координация движений (взаимоупорядочение). Процессы согласования активности мышц тела, направленные на успешное выполнение двигательной задачи. Для ЦНС объект управл. явл. опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в дистальном («локтевом»). Конечности имеют большее число звеньев и степеней свободы. Поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка конечности переместилась из одного заданного положения в пространстве в другое, мы обнаружили бы, что эта задача имеет бесконечное множество решений. Чтобы кинематическая цепь совершала нужное движение, необходимо исключить те степени свободы, которые для данного движения являются избыточными. Этого можно достичь двумя способами: 1) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация); 2) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив, таким образом, число независимых переменных, с которыми должна «иметь дело» центральная нервная система. Устойчивые сочетания одноврем. движений в неск. суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий.
В планировании, преобразовании и исполнении двигательной программы участвуют различные структуры НС, организованные по иерархическому принципу.
В осуществлении коорд. дв. участвуют все отделы ЦНС — от спинного мозга до коры большого мозга. У чел. двигат. функции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использования двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управл. движениями чел. включены высшие формы деятельности М, связанные с сознанием, что дало основание называть соотв-щие движ. произвольными. На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных. Нервные механизмы ствола М существенно обогащают двиг. разнообр., обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в КД принадлежит мозжечку (плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения). Полушария М (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие КД: двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на работе рефлекторного аппарата ствола мозга и спинного мозга, функционирование которых многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.