Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:
1) спектр поглощения отдельного рабдомера хорошо совпадает: а) с известной кривой Дартнелла (Dartnall, 1953), б) со спектром поглощения родопсина быка и кальмара, в) с кривой спектральной чувствительности, измеренной по электроретинограмме, г) с кривой спектральной чувствительности, полученной при внутриклеточном отведении потенциалов;
2) спектры поглощения рабдомеров неодинаковы: так, шесть рабдомеров одной и той же ретинулы имеют максимум поглощения при 500 нм, а один — центральный — при 460 нм, что, вероятно, соответствует «синечувствительным» и «зеленочувствительным» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962);
3) после длительного засвета величина максимума поглощения при 500 нм уменьшается; вероятно, это является результатом частичного обесцвечивания зрительного пигмента, подобно тому как это имеет место у позвоночных;
4) рабдомерам свойственно дихроичное поглощение света, причем коэффициент дихроичности поглощения равен для Calliphora 4/3, т. е. 1.33.
Последний факт представляет, пожалуй, наибольший интерес, поскольку он позволяет вплотную приблизиться к вопросу об ориентации молекул зрительного пигмента в микровиллах рабдомеров и заслуживает более подробного рассмотрения.
Прежде всего следует вспомнить, что все животные, обладающие рабдомерным типом сетчатки (т. е. членистоногие и головоногие), способны ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света. В 1950 г. Аутрумом и Штумпфом была выдвинута гипотеза о том, что одиночная зрительная клетка может служить анализатором поляризованного света (Autrum
Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна оптической оси омматидия, то он имеет две составляющие электрического вектора — еx и ez . Дихроизм поглощения определяется отношением относительных поглощений для двух составляющих еx и ez , а в случае опытов с поворотом плоскости поляризации света для двух положений вектора е, т. е. когда он параллелен оси z, (или, что то же самое, оси микровиллы) – Е|| и когда он перпендикулярен ей – Е^.
Очевидно, что для е, параллельного ocи z, получается |e| = ez= 1, и равенство (1) дает
Соответственно для е, перпендикулярного осиz (т. е. для е, параллельного оси х), имеем
|e| = ex= 1, а ez = 0;
Коэффициент дихроичности поглощения (который по определению больше единицы) определяется отношением большего относительного поглощения (Е||) к меньшему (Е^), т. е. равен:
так как для ss справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,
Er^= psrrl,
что также нетрудно получить, ознакомившись с методом расчета Муди и Паррисса.
Если доля молекул, имеющих радиально направленные дипольные моменты, равна n,
где п < 1, то
(6) |
Тогда
и, выражая (7) через (6), получим
Отсюда
подставив сюда значение дляd = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для Calliphora, получим, что n =0.2, т. е. что у Calliphora 20 % молекул пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мембраны. Распространять эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки глаза, конечно, нельзя, поскольку величина коэффициента дихроичности для них неизвестна. Более того, Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler, 1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки изменяется на 15%. Такое же изменение величины ответа клетки они получили при двукратном изменении интенсивности света. Отсюда следует, что дихроизм рабдомера такой клетки должен иметь значение порядка 2, если считать, что величина электрического ответа клетки зависит только от числа квантов, поглощенных зрительным пигментом рабдомера.