Принципы эволюции (стр. 12 из 26)
3.2. Методология.
Существуют два различных, но, как станет очевидным, взаимозависимых пути, по которым развивалась адаптационистская программа (5).
Метод 1 (апостериорный!сравнительный подход). При этом методе изучают и сравнивают признаки у близких видов в разные периоды истории данной группы (то есть по ископаемым остаткам) или же — в современной фауне — у видов, занимающих различные экологические ниши. Затем (после такого изучения) дается объяснение обнаруженных различий в адаптивном плане. В отношении различий, коррелированных со временем, принимается допущение, что изменения в признаках следуют за изменениями экологических условий и (или) представляют собой прогрессивные адаптивные усовершенствования. Так, например, направления в эволюции лошадей (рис. 3.1) объясняют переходом их от жизни в лесах к жизни на равнинах. В процессе эволюции наблюдается: 1) увеличение общих размеров, в частности длины конечностей, которые при этом становятся и более стройными; 2) уменьшение числа пальцев до одного и разрастание «ногтя» этого оставшегося пальца с образованием копыта; 3) увеличение резцов в ширину и коренных зубов в высоту вместе с развитием сложных складок твердого цемента на их жевательной поверхности. Изменения 1 и 2 можно рассматривать как адаптации к быстрому передвижению по твердой почве, а изменение 3 — как адаптацию к питанию жесткой степной травой.
Рис. 3.1. Направления эволюции конечностей и коренных зубов у лошадей (объяснения см. в тексте).
Что касается изменений, коррелированных с пространством, то считается, что дивергенция признаков у популяций, принадлежащих к одному и тому же или к близким видам, произошла в результате различных давлений отбора, испытываемых этими популяциями в тех различных экологических условиях, в которых они находятся. Следовательно, нам важно иметь возможность точно определять различия в тех экологических условиях, под действием которых находятся организмы! Физиологическим экологам, изучающим прибрежную фауну, известно множество примеров близкородственных видов, обитающих в разных частях приливно-отливной зоны и поэтому в разной степени подверженных обсыханию в промежутке между двумя приливами и воздействию волн. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, обитающими в разных частях приливно-отливной зоны, во многих случаях можно объяснить как адаптации к этим экологическим различиям; один из таких примеров приведен в табл. 3.1. В этом случае большую устойчивость к высоким температурам и иссушающим условиям у Patellavulgata, обитающей в верхней части этой зоны, чем у P. aspera, обитающей в ее нижней части, можно рассматривать как приспособление к более частому и более длительному пребыванию в воздушной среде в промежутке между приливами. Кроме того, более низкую скорость потери воды в воздушной среде у P. vulgataпо сравнению с P. asperaможно отнести за счет различий в форме раковины у этих двух видов (у P. vulgataповерхность, обсыхающая в воздушной среде, меньше); таким образом, морфологические различия поддаются объяснению с позиций адаптационизма.
Таблица 3.1. Некоторые аспекты физиологической экологии морских видов блюдечка (по данным Девиса (10,11))
| Признак | patella vulgata | Patella aspera |
| Зона обитания Выживаемость при t<30°C Скорость потери воды тканями Способность противостоять потере воды | Верхняя Высокая Низкая Высокая | Нижняя Низкая Высокая Низкая |
| Форма раковины |  |  |
В связи с методом 1 возникает ряд проблем.
1. Не во всех случаях можно твердо установить, являются ли наблюдаемые различия генотипическими или лишь фенотипиче-скими. Так, например, различия в форме раковины, приведенные в табл. 3.1, можно отнести за счет прямого воздействия волн, то есть в этом случае, если бы оба вида развивались в одних и тех же условиях, никаких различий между ними не было бы. Подобного рода негенетические различия (называемые иногда фенотипической пластичностью) в данном контексте интереса не представляют. Отметим, однако, что фенотипическая пластичность может быть детерминирована генетически, а может быть адаптивной. Примеры исследований, в которых был проведен более точный генетический анализ, будут даны в разд. 3.3.
2. Наличие корреляции само по себе нельзя считать доказательством существования причинно-следственной зависимости. Возможно, что в возникновении различий участвуют какие-то скрытые переменные, играющие более важную роль. Возможна также, что различия в форме раковины у блюдечка обусловлены различиями в выеданий хищниками, а это последнее регулируется воздействием волн или обсыханием в промежутке между приливами. В таком случае различия в признаках следовало бы объяснять в свете того, в какой степени раковины определенной формы обеспечивают защиту от хищников, а не от обсыхания или воздействия волн.
3. Не все различия обязательно должны быть адаптивными. Некоторые из них могли возникнуть случайно (дрейф, эффект основателя). Другие могли возникнуть не в результате прямого .отбора, а как «побочные эффекты» признаков, обладающих селективным преимуществом, например в случаях плейотропии (один ген имеет несколько фенотипических эффектов, причем не все они должны быть адаптивными) или аллометрии (см. разд. 4.2). Одним из таких признаков может быть старение. Его нельзя назвать явно адаптивным, поскольку оно, по определению, снижает жизнеспособность и повышает уязвимость затронутых им организмов. Старение может быть адаптивным применительно к группе в целом, например, в том смысле, что оно освобождает место для новых мутаций, связанных с молодыми особями, которые замещают старых особей и, следовательно, стимулируют эволюцию и долговременное выживание группы, однако такую точку зрения с позиций группового отбора разделить трудно (см. разд. 3.6).
В отличие от этого несколько других теорий связывают старение с плейотропными эффектами. Суть их сводится к следующему: в природе организмы гибнут по большей части не от старости, а от несчастных случаев, болезней и хищников. В результате вмешательства этих внешних факторов вероятность выживания часто с возрастом снижается, так что существует некий возраст, после которого животные обычно гибнут и не вносят никакого репродуктивного вклада в популяцию. Если один ген обладает несколькими эффектами, среди которых есть как благоприятные, так и неблагоприятные, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать, проявление последних до того периода жизненного цикла, до которого организмы обычно не доживают. Проявление этих гибельных эффектов (внутренне присущие организму факторы смертности) становится заметным лишь тогда, когда внешние факторы смертности устранены, как в лаборатории или в человеческом обществе.- С этой точки зрения старение — не какая-то особая адаптация, а «побочный эффект» генов, которые обладают независимыми от старения благоприятными эффектами, проявляющимися на более ранних стадиях жизненного цикла.
4. Признаки могут быть адаптивными и могут быть обусловлены отбором, но тем не менее различия между ними не обязательно должны иметь селективную основу. Иными словами, для решения одних и тех же проблем могут развиваться различные адаптации, то есть в адаптивном ландшафте имеются многочисленные адаптивные пики, и какой из них займет популяция, зависит от ее начального состава. Это может лежать в основе различия между индийским носорогом, имеющим один рог, и африканским носорогом, у которого два рога. Рога — приспособление для защиты от хищников, и вряд ли можно думать, что один рог — специфическое приспособление для индийских условий, а два — для африканских. Более вероятно, что изначально индийская и африканская популяции несколько различались, в частности по своим морфогенетическим системам, а поэтому под действием одних и тех же селективных сил они достигли различных адаптивных пиков (25).
Метод 2 (априорный/предсказательный подход). Этот метод используют не для объяснения корреляций между фенотипичес-кими признаками и экологической изменчивостью, а для того, чтобы предсказать, какими должны быть эти корреляции. В принципе он позволяет делать предсказания до проведения наблюдений. Подобного рода априорные эволюционные рассуждения часто бывают основаны на допущении, что естественный отбор — процесс оптимизирующий, то есть что в некотором смысле он ведет к эволюции наилучших из возможных признаков. Инженеры и экономисты, которые также стремятся избрать наилучшие решения для конкретных технических или экономических проблем, разработали специальные методы, например теорию оптимального управления, и эти методы находят также применение и в биологии (34). При использовании принципа оптимальности для решения любой проблемы должны быть выполнены следующие основные требования: 1) все возможные решения данной задачи должны быть известны; 2) каждому решению должно быть возможно приписать некоторые числа или сложные математические функции, соответствующие либо стоимости (и), либо цене (с) этого решения относительно какого-либо заранее заданного условия. Математическая задача принципа оптимальности состоит в том, чтобы среди значений vи с найти максимальное vили минимальное с.