Принципы эволюции (стр. 23 из 26)

Рис. 5.2. Видообразование как постепенный процесс. После возникновения изоляции (горизонтальная стрелка) изолят (вид В) постепенно дивергирует от «родительского» вида А.

Сторонники синтетической теории (или сторонники постепенной эволюции) пытаются справиться с фактической стороной проблемы, утверждая, что отсутствие постепенных изменений — явление не столь частое, как это иногда полагают, и что его можно объяснить неполнотой палеонтологической летописи. Накопление осадков и захоронение костей — процесс капризный, особенно если речь идет о группах с низкой плотностью популяций, а поэтому промежуточные формы должны быть редкими. Для объяснения дилеммы Майварта они привлекли преадапта-цию: промежуточные структуры выполняют определенные роли, для которых они хорошо подходят, но чисто случайно они соответствуют и другим ролям, которые могут играть после дальнейшего усовершенствования. Складка кожи между передней конечностью и туловищем могла развиваться у рептилий в качестве приспособления для терморегуляции, а затем найти применение при ускальзывании от врага и в конечном итоге дать начало крылу. Подобным же образом воздушный мешок у рыб возник не для того, чтобы они когда-нибудь могли заселить сушу, а в качестве дополнительного органа дыхания, используемого в водной среде. Однако, после того как воздушные мешки образовались, они стали использоваться в качестве легких в связи с такими изменениями в условиях среды, как пересыхание водоемов.

5.3.1. К вопросу об изоляции и видообразовании

Выше подчеркивалось, что изоляция — это важная предпосылка для видообразования. В настоящее время известно, что существует несколько возможных способов возникновения изоляции, а следовательно, и способов видообразования. Обзор их дал Буш (1).

Поток генов (обмен генами) между популяциями может быть подавлен какой-либо физической или географической преградой. Этот процесс называют аллопатрическим видообразованием. В принципе возможен также альтернативный процесс — подавление обмена генами в популяциях, обитающих в одной и той же области — например если носители благоприятных мутаций спариваются преимущественно между собой и если отбор в пользу этих мутаций достаточно интенсивен, чтобы возобладать над обменом генами, создаваемым спариваниями с более часто встречающимися родительскими формами. Этот процесс носит название симпатрического видообразования. И наконец, даже при наличии некоторого обмена генами между частично изолированными популяциями в областях, в которых они примыкают одна к другой, возможна, опять-таки в принципе, дивергенция признаков под действием отбора, если обмен генами относительно слабый, а различия в давлениях отбора относительно велики. Этот процесс известен под названием парапатрического видообразования и может происходить относительно часто у организмов с низкой подвижностью ( = слабой способностью к расселению), таких, как растения и наземные моллюски.

Если значение аллопатрического видообразования для эволюции у большинства биологов не вызывает сомнений, то относительно эволюционной роли симпатрического и парапатрического видообразования идет много споров. При этом вновь подчеркивается важность демовой структуры (как, например, на рис. 2.9,Д) для процесса видообразования.

Следует также привлечь внимание к различию между географической изоляцией (то, что было описано под названием аллопатрии) и изолирующими механизмами. Изолирующие механизмы— это различия в признаках между популяциями, препятствующие скрещиваниям между ними и сохраняющие целостность вида, когда популяции встречаются вместе. Эти механизмы многочисленны и разнообразны, и среди них есть как преко-пуляционные изолирующие механизмы (например, морфологические и поведенческие признаки, препятствующие копуляции самцов и самок), так и посткопуляционные изолирующие механизмы (например, несовместимость гамет, которая препятствует оплодотворению яиц или приводит к стерильности потомства, как в случае мулов).

5.4. Альтернативная точка зрения — прерывистая эволюция.

Существует и другая точка зрения, альтернативная изложенной в предыдущем параграфе теории постепенной эволюции. Палеонтологическая летопись, возможно, не столь неполна, как это предполагается. Быть может, эволюция на самом деле слагается из кратковременных периодов быстрого изменения, за которыми следуют длительные периоды равновесия. Эта теория прерывистого равновесия обладает тем преимуществом, что позволяет объяснить то, что мы, по-видимому, наблюдаем, и разрешить дилемму Майварта, поскольку всякая необходимость в существовании промежуточных форм при этом просто отпадает. Она подразумевает возможность быстрого возникновения крупных изменений формы и функции. Дарвин и неодарвинисты полагали, что подобная точка зрения подорвет доверие к их теориям, поскольку крупные изменения в преобладающем большинстве случаев должны быть гибельными, то есть несовместимыми с фенотипом (см. разд. 1.5).

Рис. 5.3. Видообразование как прерывистый процесс. Вслед за быстрым видообразованием (горизонтальная стрелка) наступает период, во время которого изменений происходит мало.

В сущности, это соответствует также теории прерывистой эволюции, так как ее сторонники считают, что длительные периоды застоя отражают неспособность большей части мутационных изменений войти в состав фенотипа, то есть ограничения, связанные с коадаптацией и интеграцией, противодействуют изменению. Время от времени, однако, одна из таких изменений, которое Гольдшмидт в своей книге «Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, TheMaterialBasisofEvolution, YaleUniversityPress, 1940) назвал «подающими надежды чудовищами», может оказаться совместимым с существующим адаптивным комплексом. Теперь мы знаем, что возникновение и интеграция таких крупных мутационных изменений согласуется с процессами развития (гл. 4). Возможен и альтернативный путь: возникновение резкого сдвига в сторону от генофонда родительской популяции в результате образования неслучайной выборки на ранних стадиях изоляции. Этот путь считается наиболее вероятным для мелких периферических изоля-тов больших популяций. Создающаяся при этом картина прерывистой эволюции представлена на рис. 5.3. (Обратите внимание на сходство между этим рисунком на рис. 5.1 А/7/, то есть кла-дограммой. Кладисты часто относятся весьма благосклонно к теории прерывистого равновесия, а сторонники последней нередко поддерживают кладизм. Это связано с тем, что при кладисти-ческом анализе принимается допущение о периодах быстрого видообразования с незначительной дивергенцией между точками ветвления.)

Рис. 5.4. Направление эволюции, создавшееся в результате дифференциального видообразования и выживания видов, а не в результате постепенных изменений. Виды возникают внезапно, а затем почти не изменяются. Сдвиг вправо обусловлен тем, что в этом направлении видообразование происходит чаще, а также тем, что виды с такими морфологическими признаками выживают дольше. По-видимому, возможно преобладание любого из этих процессов, то есть как дифференциального видообразования, так и вымирания.

Таким образом, как и традиционный неодарвинизм, теория прерывистого равновесия представляет себе начальный источник изменчивости как случайный по отношению к направлению-эволюции, но рассматривает эту изменчивость как сопряженную с изменениями гораздо большего масштаба. Кроме того, вследствие этого и последующего застоя теория прерывистого равновесия рассматривает источник изменчивости, то есть изоляцию или периоды видообразования, как самые важные элементы, определяющие направление и скорость эволюции (возврат к взглядам ранних менделистов?).

Но если это так, то в результате каких же процессов возникают адаптации и как создаются эволюционные направления, если и то, и другое — черты, ярко выраженные как в палеонтологической летописи, так и у ныне существующих видов? Для сторонников прерывистой эволюции ответом будет отбор видов (термин, созданный Стенли (18)). Согласно этой точке зрения, эволюционные направления могут возникнуть: 1) потому что некоторые случайно образовавшиеся изоляты более устойчивы, чем другие, либо (а) потому, что они лучше приспособлены в обычном смысле, либо (б) вследствие экологических условий той местности, в которой они оказались изолированными (например, случайное отсутствие какого-либо прожорливого хищника); и (или) 2) потому что у некоторых видов в результате их организации или экологии видообразование происходит чаще, чем у других. Эти возможности проиллюстрированы на рис. 5.4. Как в случае 1, так и в случае 2 создаются эволюционные направления, но возникающие при этом адаптации, особенно в случаях 16 и 2, вряд ли окажутся такими совершенными, как те, которые могут возникнуть в результате более обычного постепенного видообразования.

В ее современной форме теорию прерывистого равновесия отстаивают, в частности, Гоулд и Элдридж (6) и Стенли (18, 19). Однако, как уже отмечалось, она уходит своими корнями в работы Гольдшмидта (см. выше), а также де Фриза (3). Т. X. Хаксли, один из самых верных союзников Дарвина, был также склонен признавать значительные скачки в процессе эволюции — к вящему неудовольствию самого Дарвина!

5.5. Сравнение теорий постепенной и прерывистой эволюции.

Для того чтобы показать более конкретно различие между постепенной и прерывистой эволюцией в плане эволюционных направлений и адаптации, рассмотрим классический пример эволюции современной лошади, далеким предком которой был Hyracotherium — трехпалое существо величиной не больше собаки. Палеонтологическая летопись свидетельствует, по-видимому, о постепенном изменении размеров тела и формы, приведшем в конечном счете к хорошо знакомому нам Equus. Классическое объяснение с позиций постепенной эволюции сводится к прогрессивному изменению под действием естественного отбора (см. разд. 3.2). В противоположность этому теория прерывистого равновесия объясняет направления в эволюции лошадей как результат асимметрии генеалогического древа. Эволюционная история лошади рассматривается как видообразовательная линия, в которой возникали некоторые новые виды, отличавшиеся большими размерами тела и сокращением числа пальцев, а также другие виды с совершенно иными морфологическими изменениями. Виды с более крупным телом и редуцированными пальцами оказались более удачливыми, чем виды с более примитивными признаками — большим числом пальцев и меньшими общими размерами, — и это привело к асимметрии генеалогического древа. С течением времени «центр тяжести» явно склоняется в сторону более крупного вида с одним пальцем (как, например, на рис. 5.4).