Принципы эволюции (стр. 25 из 26)

Рис. 5.7. Стратиграфические диапазоны гоминид (19). Прерывистыми линиями обозначены ископаемые остатки, предположительно отнесенные к тому или иному виду. Обозначения те же, что на рис. 5.6. N — неандерталец.

Ветвление могло просто увеличить число направлений, по которым эволюция человека протекала постепенно. Кроме того, что гораздо важнее, хотя разные таксоны гоминид резко различаются по некоторым морфологическим признакам, например по признакам черепа, количественные признаки, например размеры тела и емкость черепной коробки, изменяются почти непрерывно (рис. 5.8). Кроме того, по мнению некоторых антропологов, застой в пределах отдельных таксонов скорее кажущийся, чем реальный (2). Например, у самых ранних экземпляров Н. erectusлицевой отдел черепа более вытянутый и плоский, черепная коробка ниже, тоньше, менее прочна и емкость ее меньше, чем у более поздних Н. erectus.

Рис. 5.8. Изменения среднего веса тела (Л) и объема черепной коробки (Б) у гоминид с течением времени (2). Обозначения те же, что на рис. 5.6.

5.8. Заключения.

Итак, остается все еще обширное поле для дискуссий между сторонниками прерывистой эволюции и традиционными неодарвинистами. Главная проблема, стоящая перед последними,— это,, вероятно, не скорость, с которой эволюционные изменения могут происходить в периоды быстрой эволюции, ибо при наличии соответствующих интенсивностей отбора быстрые изменения вполне осуществимы, а тот факт, что признаки могут оставаться неизменными на протяжении длительных периодов геологического времени. Так, например, Ланде (9) вычислил, что число элиминируемых отбором особей, необходимое для того, чтобы можно было объяснить изменения в некоторых скелетных структурах у кайнозойских млекопитающих, равно примерно 1 млн. Такое давление отбора настолько незначительно, что вполне могло возникнуть в результате совершенно случайных процессов. И тем не менее массовый дрейф генов, происходящий на протяжении миллионов лет, совершенно не входит в рамки неодарвинизма. Неодарвинисты могли бы также утверждать, что за кажущимся застоем скрывается интенсивный стабилизирующий отбор (см. разд. 2.3.3), но в таком случае нам придется допустить долговременный застой в условиях среды, что представляется в равной мере маловероятным.

В свою очередь сторонникам теории прерывистой эволюции надлежит прежде всего решить проблему случайности в скачкообразных изменениях. Прерывистые изменения должны возникать с одинаковой вероятностью во всех направлениях, включая и направление, в котором происходит эволюция. Это могло бы осуществляться путем дрейфа и эффекта основателя, однако широкое распространение этих процессов еще предстоит показать. Другая возможность состоит в том, что если основу прерывистой эволюции составляют крупные мутации, то они должны сообщать своим носителям способность к быстрому распространению, а это отличается от классического неодарвинизма только масштабом изменения.

Удастся ли найти ясное решение всех этих вопросов, опираясь на фактические данные, остается сомнительным. Кроме того, возможно, что эволюция одних групп протекала в соответствии с теорией прерывистого равновесия, а других —в соответствии с неодарвинистской моделью. Иными словами, вряд ли какая-либо одна модель эволюции окажется применимой ко всем случаям.

5.9. Рекомендуемая литература.

Хорошее изложение синтетической теории эволюции дают Майр и Провин (14). Для того чтобы оценить, как разные представители эволюционной биологии интерпретируют теорию прерывистого равновесия, читателю следует сравнить и противопоставить отчеты Левина (10) и Мэйнарда Смита (11) об одной и той же конференции по макроэволюции (Чикаго, октябрь 1980 г.). Один из номеров журнала NewScientist (15 апреля 1982, 194, № 1301), посвященный столетию со дня смерти Чарлза Дарвина, содержит статью Гоулда (Gould), отстаивающего прерывистую теорию, и статью Чарлзуорта (Charlesworth), направленную против этой теории, а также хорошую статью Стринджера (Stringer) об эволюции человека. Популярный очерк модели прерывистого равновесия дает Стенли (20).

ЛИТЕРАТУРА.

Глава 1

1. George W. Darwin, Fontana, London, 1982.

2. Gillespie N. С. Charles Darwin and the Problem of Creation, University of Chicago Press, Chicago and London, 1979.

3. Howard J. Darwin, Oxford University Press, Oxford, 1982.

4. Moore J. R. The Post-Darwinian Controversies, Cambridge University Press,. Cambridge, 1979.

5. Moorehead A. Darwin and the «Beagle», Hamilton, London, 1969.

6. Ridley M. Coadaptation and the inadequacy of natural selection, British J, of History of Science, 15, 45—68 (1982).

7. Ruse M. The Darwinian Revolution, University of Chicago Press, Chicago» and London, 1979.

8. Ruse M. Darwinism Defended, Addison-Wesley Publ. Co., Massachusetts, 1982.

9. Smith C. U. M. The Problem of Life, Macmillan Press Ltd., London, 1976.

Глава 2

1. Ayala F. J., Kiger J. A. Modern Genetics, Benjamin/Cummings Publ. Co., Menlo Park, California, 1980.

2. Berry R. J. Neo-Darwinism, Edward Arnold, London, 1982.

3. Charlesworth B. Evolution in Age-structured Populations, Cambridge University Press, Cambridge, 1980.

4. Cook L. M. Coefficients of Natural Selection, Hutchinson University Library, London, 1971.

5. Crow J. F. Genes that violate Mendel's rules, Scientific American, 240, 104—113 (1979).

6. Falconer D. S. Introduction to Quantitative Genetics, 2nd edn., Longman, London and New York (1st edn., Oliver and Boyd, 1960), 1981.

7. Gale J. S. Population Genetics, Blackie, Glasgow and London, 1980.

8. Ludovici L. J. The Chain of Life, Phoenix House Ltd., London, 1963.

9. Ricklefs R. E. Ecology, 2nd edn., Nelson, Middlesex, 1980. (Имеется перевод первого издания: Риклефс Р., Основы общей экономии. — М.: Мир, 1979.)

10. Roughgarden J. Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: An Introduction, Macmillan Publ. Co., N. Y., 1979.

11. Turner J. R. G. Changes in mean fitness under natural selection. In: Mathematical Topics in Population Genetics (K. Kojima, ed.), Springer, Berlin, pp. 33—78, 1970.

12. Watson J. D. Molecular Biology of the Gene, 3rd edn., W. A. Benjamin Inc., California, 1976. (Имеется перевод: Уотсон Д., Молекулярная биология гена. — М.: Мир, 1979.)

13. Watson J. D. The Double Helix: A Norton Critical Edition (G. S. Stent. ed.), W. W. Norton, New York, 1980. (Имеется перевод: Уотсон Д., Двойная спираль. — М.: Мир, 1969.)

14. Watson J. D., Tooze J. The UNA Story, W. H. Freeman and Co., San Francisco, 1981.

15. Woods R. A. Biochemical Genetics, Chapman and Hall, London and New York, 1980.

16. Zimmering S., Sandier L., Nicoletti B. Mechanisms of meiotic drive, Ann. Rev. Genetics, 4, 409—436.

Глава 3

1. Alexander R. McN. Optima for Animals, Edward Arnold, London, 1982.

2. Bell G. The Masterpiece of Nature, Groom Helm Publishers, London, 1982.

3. Blower G. Age-structure of millipede populations in relation to activity and dispersion. In: The Soil Ecosystem (J. G. Sheal, ed.), Systematics Association Publ. No. 8, pp. 209—216, 1969.

4. Cain A, L, Sheppard P. M. Natural selection in Cepaea, Genetics, 39, 89— 116 (1954).

5. Calow P., Townsend C. R. Energetics, ecology and evolution. In: Physiological Ecology. An Evolutionary Approach to Resource Use (C. R. Townsend and P. Calow, eds.), Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 3—19, 1981.

6. Calow P., Woollhead A. S. The relation between ration, reproductive effort and age-specific mortality in the evolution of life-history strategies — some observations on freshwater triclads, J. Anim. Ecol., 46, 765—781 (1977).

7. Cohn D. L. Optimal systems. I. The vascular system, Bull. Math. Biophys.,

16. 59—74 (1954).

8. Cohn D. L. Optimal systems. II. The vascular system, Bull. Math. Biophys.,

17. 219—223.

9. Cole L. C. The population consequences of life history phenomena, Quart. Rev. Biol., 29, 103-137 (1954).

10. Dames P. S. Physiological ecology of Patella I. The effect of body size and temperature on metabolic rate, J. Marine Biol. Ass., U. K., 46, 647—658 (1966).

11. Davies P. S. Physiological ecology of Patella III. Desiccation effects, J. Marine Biol. Ass., U. K., 49, 291—304 (1969).

12. Dawkins R. The Selfish Gene, Oxford University Press, Oxford, 1976.

13. Dawkins R. The Extended Phenotype, W. H. Freeman and Co., Oxford and San Francisco, 1982.

14. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, N. Y., 1937.

15. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford, 1930.

16. Ford E. B. Ecological Genetics, Chapman and Hall, London, 1975.

17. Gilpin M. E. Group Selection in Predator-Prey Communities, Princeton University Press, Princeton, N. J., 1975.

18. Gould S. J., Lewontin R. C. The spandrels of San Marco and the Panglos-sian paradigm: a critique of the adaptationist programme, Proc. Roy. Soc. Lond., 205B, 581—598 (1979).

19. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour, I and II, J. Theoret. Biol., 7, 1—32 (1964).

20. Hamilton W. D., Altruism and related phenomena, mainly in social insects, Ann. Rev. Ecol. Syst, 3, 193—232 (1972).

21. Kettlewell H. B. D. Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera, Heredity, 10, 14—22 (1956).

22. Kettlewell H. B. D. The Evolution of Melanism, Clarendon Press, Oxford, 1973.

23. Krebs J. R., Davies N. B. An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1981.

24. Lewontin R. C. The units of selection, Ann. Rev. Ecol. Syst., 1, 1—18 (1970).

25. Lewontin R. C. Adaptation, Scientific American, 239, 156—165 (1978).

26. Maynard Smith J. On Evolution, Edinburgh University Press, Edinburgh, 1972.

27. Maynard Smith J. Evolution and the theory of games, American Scientist, 64, 41—45 (1976).

28. Maynard Smith J. The Evolution of Sex, Cambridge University Press, Cambridge, 1978. (Имеется перевод: Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. — М.: Мир, 1981.)

29. Maynard Smith J. Evolution and the Theory of Games, Cambridge University Press, Cambridge, 1982.

30. Metcalf R. A. Sex ratios, parent-offspring conflict, and local competition for mates in the social wasp Polistes metricus, American Naturalist, 116, 642— 654 (1980).

31. Milsum J. H., Roberge F. A. Physiological regulation and control. In: Foundations of Mathematical Biology, 3 (R. Rosen, ed.), Academic Press, London and New York, pp. 1—95, 1973.

32. Muller H. J. The relation of recombination to mutational advance, Mut. Res., 1,2—9 (1954).

33. Parker G. A., Baker R. R., Smith V. G. F. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female dichotomy, J. Theoret. Biol., 36, 529—553 (1972).

34. Rosen R. Optimality Principles in Biology, Butterworths, London, 1967.

(Имеется перевод: Розен Р. Принципы оптимальности в биологии. — М.:

Мир, 1969.) 35 Sahllns M. The Use and Abuse of Biology: An Anthropological Critique of

Sociobiology, University of Michigan Press, Ann. Arbor, Michigan, 1976.

36. Shorrocks B. The Genesis of Diversity, Hodder and Stoughton, London, 1978.

37. Stearns S. C. Life-history tactics: a review of ideas, Quart. Rev. Biol., 51, 3—47 (1976).

38. Stearns S. C. The evolution of life-history traits: a critique of the theory and a review of the data, Ann. Rev. Ecol.' Syst., 8, 145—171 (1977).

39. Sued J. A., Mayo O. The evolution of dominance. In: Mathematical Topics in Population Genetics (K- Kojima, ed.), Springer Verlag, New York, pp. 289—316, 1970.

40. Townsend C. R., Calow P. (eds.). Physiological Ecology: An evolutionary approach to resource use, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1981.

41. Turner J. R. G. Why does the genome not congeal? Evolution, 21, 645— 656 (1967).

42. Williams G. C. Sex and Evolution, Princeton University Press, Princeton, 1975.

43. Wilson D. S. The Natural Selection of Populations and Communities, Benjamin/Cummings, Menlo Park, California, 1980.

44. Wilson E. 0. Sociobiology: the New Synthesis, Harvard University Press, Harvard, 1975.

45. Wison E. 0., Bossert W. H. A Primer of Population Biology, Sinauer Associates, Stanford, Connecticut, 1971.

Глава 4

1. Alberch P. Ontogenesis and morphological diversification, American Zoologist, 20, 653—667 (1980).

2. Alberch P., Gould S. J., Oster G. F., Wake D. B. Size and shape in ontogeny and phytogeny, Paleobiology, 5, 296—317 (1979).

3. Bard J. B. A unity underlying the different zebra striping patterns, J. Zo-ol. London, 183, 527—539 (1977).

4. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, New York, 1937.

5. Edmonds H. W., Sawin P. B. Variations of the branches of the aortic arch in rabbits, American Naturalist, 70, 65—66 (1936).