Принципы эволюции (стр. 7 из 26)

2.2.2. Химические основы наследственности.

Локализация генов в хромосомах была установлена, однако не все биологи были так уверены, как Вейсман, в их чисто химической природе. Сам Т. Г. Морган в своей книге «Механизм менделевской наследственности» (Т. Н. Morgan, A. H. Sturte-vant, H. J. Muller, С. В. Bridges, MechanismofMendelianHeredity, H. HoltandCo., 1915) писал: «Предположение, что частицы хроматина, неотличимые одна от другой и почти гомогенные при исследовании любыми известными методами, могут в силу своей материальной природы наделять всеми свойствами жизни, превосходит воображение даже самого убежденного материалиста».

Создание разнообразия, или, иными словами, генетической информации, из единообразия —вот в чем заключался главный вопрос, а ответ на него состоял в том, что хроматин оказался не таким гомогенным, каким он представлялся. Данные хими-деского анализа показали, что хроматин — это нуклеиновая кислота, состоящая из повторяющихся субъединиц (нуклеоти-дов), соединенных друг с другом связями, в образовании которых участвуют остатки либо рибозы (рибонуклеиновые кислоты, РНК), либо дезоксирибозы (дезоксирибонуклеиновые кислоты, ДНК).

Крупнейший шаг вперед в этой области был сделан в середине пятидесятых годов нашего века, когда Дж. Д. Уотсон (JamesD. Watson) и Фрэнсис Крик (FrancisCrick) расшифровали строение ДНК на основе химических данных в сочетании с рентгеновскими «снимками» ее молекулы. Каждая нуклеиновая кислота состоит из двух цепей, соединенных химическими связями, так что структура в целом имеет вид веревочной лестницы. Перекладинами этой лестницы служат связи между нуклеотидами, причем нуклеотиды расположены таким образом, что против определенной большой единицы может находиться только одна определенная малая единица. Поэтому говорят, что две стороны лестницы комплементарны. Эта лестница свернута наподобие гибкого электрического провода, образуя ныне знаменитую двойную спираль (см. рис. 2.6).

Вслед за созданием модели структуры ДНК был высказан ряд соображений относительно ее функций. Во-первых, последовательность оснований в молекуле ДНК может быть различной и в этой последовательности может быть закодирована генетическая информация. Хроматин оказался негомогенным. Во-вторых, комплементарность означает, что если отделить две стороны «веревочной лестницы» одну от другой, то каждая из них могла бы служить матрицей для построения другой. Следовательно, информация может точно и безошибочно реплицироваться и передаваться от одной клетки другой и от родителей потомкам (рис. 2,6,Г).

Рис. 2.7. Транскрибирование ДНК в мРНК и трансляция в белки. Трансляция происходит на субклеточных органеллах — рибосомах; молекулы транспортной РНК (тРНК) выбирают из клеточного фонда аминокислот нужную аминокислоту и переносят ее на соответствующее место на матрице. Образующийся таким образом белок может затем выполнять в клетке структурные или ферментативные функции. (Calow P., Biological Machines, Edward Arnold Publ., London, 1976.)

Наконец, спиральная структура означает, что эта жизненно важная генетическая информация защищена от превратностей внешнего мира. Время от времени в процессе репликации возникают случайные нарушения, ведущие к тому, что в классической генетике называли мутациями. Подобные события должны быть редкими и могут вызываться внешними факторами (например, облучением), но они не направлены на удовлетворение каких-либо определенных «потребностей».

Рис. 2.6. Строение ДНК. А. Нуклеотиды (В), соединенные в цепь. Б. Комплементарные цепи, образующие «веревочную лестницу» при помощи водородных связей (прерывистые линии). В, «Веревочная лестница», свернутая в двойную спираль. Г. Репликация: цепи раскручиваются, и каждая из них служит матрицей для образования комплементарной цепи.

Все эти положения, разработанные Уотсоном и Криком, оказались в основном верными и вызвали бурное развитие исследований по молекулярной генетике. Было известно, что ядро и нуклеиновые кислоты играют ключевую роль в синтезе белка, а поскольку белки принимают важнейшее и непосредственное участие в построении клетки (в виде строительных блоков) и в регуляции ее функций (в виде ферментов), то нетрудно видеть, каким образом нуклеиновые кислоты могли бы определять признаки организма. Нуклеиновые кислоты состоят из повторяющихся субъединиц — нуклеотидов, а белки состоят из аминокислот; поэтому можно было допустить, что последовательность нуклеотидов кодирует последовательность аминокислот. Поскольку, однако, аминокислот различных типов в белках больше, чем нуклеотидов в нуклеиновых кислотах (соотношение их составляет примерно 5:1), одна аминокислота не может кодироваться только одним нуклеотидом. Теоретически было нетрудно показать, что лишь группы из трех нуклеотидов (триплеты) могут обеспечить достаточное разнообразие (43, или 64 альтернативные комбинации), а вскоре существование три-плетного кода было установлено экспериментально. У эукариот перенос генетической информации при синтезе белка происходит в два этапа: от дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) к рибонуклеиновым кислотам (РНК)—процесс, известный под названием транскрипции, и от РНК к белкам — трансляция. Упрощенная схема переноса генетической информации представлена на рис. 2.7.

2.2.3. Связь классической и молекулярной генетики.

Какая часть ДНК или какое ее количество эквивалентно одному менделевскому гену? Задать такой вопрос естественно, но ответить на него невозможно. Во-первых, следует отметить, что в нуклеиновых кислотах закодированы не форма носа, цвет волос или другие подобные признаки, а молекулы, необходимые для создания и поддержания этих признаков! Во-вторых, с точки зрения молекулярной конституции организма подразделение его на признаки, принятое в генетике, весьма произвольно. Например, какая-либо одна молекула, образованная одной частью ДНК, может содержаться в носе, волосах и глазе. Это с неизбежностью привело к тому, что концепцию гена оказалось необходимым пересмотреть, определив его в терминах дискретных частей генома, то есть тех его частей, которые продуцируют конкретные белки. Однако не все гены кодируют синтез белков; некоторые из них регулируют активность других генов, а поэтому первые получили название структурных генов, а вторые — генов-регуляторов. Примерно 30 — 70% ДНК млекопитающих представлено повторяющимися участками, и если они вообще несут какую-либо функцию, то, вероятно, эта функция регуляторная (см., однако, разд. 3.8). Наконец, начинают появляться данные о том, что участки ДНК, кодирующие определенные белки, не обязательно физически дискретны и статичны. Гены и фрагменты генов могут перемещаться в молекуле ДНК, и такие подвижные гены были обнаружены как у микроорганизмов, так и у эукариот. Менделевская концепция физически дискретных (корпускулярных) генов становится менее определенной.

Связь между ДНК, менделевскими факторами и признаками организма не столь проста, как представлялось прежде, но под наблюдения классических менделистов можно тем не менее подвести химическую основу. Установленные ранее явления доми-нантности и рецессивности рассматриваются теперь в таких аспектах, что можно без труда показать связь этих явлений с определенными химическими реакциями (разд. 2.1.2). Эпистаз (разд. 2.1.2) можно интерпретировать в понятиях взаимодействующих генов и генных продуктов. Нетрудно, например, представить себе, как может происходить химическое воздействие на экспрессию на уровне как самого гена, так и любого из ряда последовательных генных продуктов химическими факторами, содержащимися во внутренней и во внешней среде. Наконец, мутацию можно интерпретировать как ошибку в репликации ДНК. Такая ошибка может ограничиваться замещением одного нукле-отида другим (точковая мутация) или же выражаться в структурной перестройке целых хромосом (хромосомные мутации, в том числе нехватки, удвоения, транслокации и инверсии).

2.2.4. Снова ламаркизм?

Даже до того, как была полностью расшифрована структура нуклеиновых кислот, стало ясно, что информация должна передаваться в направлении ДНК—Мэелки, а не наоборот. Это положение, известное как «центральная догма молекулярной биологии», соответствует представлениям Вейсмана о том, что генетическая информация передается в одном направлении — от зародышевой плазмы к соме. Однако, несмотря на то что центральная догма' и концепция Вейсмана совместимы, между ними все же есть различие. Первая запрещает поток информации от цитоплазмы клетки к ее ядру, а вторая — от клеток одного типа (соматических) к клеткам другого типа (зародышевой линии). Обе отрицают ламаркизм. Но если центральная догма нерушима, вейсманизм уязвим, по крайней мере в принципе. Известны, например, вирусы, способные переносить нуклеиновые кислоты из одной бактериальной клетки, выращиваемой в культуре, в другую такую клетку, и это, в сущности, составляет один из основных методов генетической инженерии. Нет причин, в силу которых не могла бы происходить такая же передача информации от клетки к клетке в многоклеточных организмах, а раз так, то почему информация не может передаваться от соматических клеток половым? Исходя из этих соображений Э. И. Стеель в своей книге «Соматический отбор и приспособи-тельная эволюция» (Е. J. Steele, SomaticSelectionandAdaptiveEvolution, CroomHelm, 1980) недавно вновь обратился к ламаркизму.