доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака, т.е. наследуемость;
число отобранных признаков и генетическая связь между ними;
интервал между поколениями, который определяется как средний возраст родителей при рождении потомства, предназначенного для получения следующего поколения.
Проявление того или иного признака обусловлено влиянием внешней среды и генотипа. В селекции важно оценивать генетические параметры популяции, к главным из которых относятся изменчивость, наследуемость, повторяемость и сопряженность признаков.
5. Повторяемость признаков. Коэффициент наследуемости.
Наследуемость - это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости.
Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:
Комплементарное - проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.
Полимерия - действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.
Эпистаз - преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.
Новообразование - появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.
Плейотропия - действие одного гена на ряд признаков.
Модификация - усиление или ослабление одним геном действия другого гена.
Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.
Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии - широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д.
Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.
Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь - мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.
Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.
Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.
Коэффициенты наследуемости различных признаков у молочного скота
| Признак | Коэффициент наследуемости |
| Величина удоя | 0, 20 – 0, 47 |
| Содержание жира в молоке | 0, 17-0, 70 |
| Содержание белка в молоке | 0, 45-0, 70 |
Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20..0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) - на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:
E=S x H2/i, где
Е - эффект селекции;
S - селекционный дифференциал;
h2 - коэффициент наследуемости;
i - интервал между поколениями.
На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.
Коэффициент повторяемости:
Повторяемость - степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте, для оценки генеральной разнообразности в стаде, группе; является верхним пределом коэффициента наследуемости, применяется в качестве меры ошибки опыта и с его помощью можно судить о надежном использовании поправочных коэффициентов на возраст, кормление.
Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0, 80 до 0, 90), за смежные лактации ( от 0, 37 до 0, 60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0, 82 до 0, 91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного по годам кормления выше (от 0, 60 до 0, 75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r=0.19).
Выводы:
В нашей стране и за рубежом широко ведутся генетико-статистические исследования популяций и накоплено уже большое количество данных о степени наследуемости самых различных селекционных признаков животных. Но при этом отмечены весьма большие различия в показателях коэффициента наследуемости и повторяемости даже одних и тех же признаков, в чем я убедилась в своей работе.
Установлены существенные возрастные различия у крупного рогатого скота по повторяемости признаков. В среднем коэффициенты повторяемости величины удоя за лактацию составляют 0, 59—0, 73, жирности молока — 0, 49—0, 74, белковости — 0, 54—0, 79, удоя коров за первые три месяца лактации и за всю лактацию (305 дней)—0, 42.
Список литературы
1. Меркурьев Е.К Биометрия в селекции и генетики сельскохозяйственных животных. – М., 1969.
2. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. – М, : Колос, 1969.
3. Жебровский Л.С. Прогнозирование молочной продуктивности крупнорогатого скота / Л.С, Жебровский, А.Д. Комисаренко, В.Е. Митютько – Л.: Колос. Ленинг. Отд-ние. 1980.
4. Доброхотов Г.Н. Справочник зоотехника. Издание третье, переработанное. Часть-2.- М.: Колос, 1991.
5. Кирина Л.И. Животноводство.- М.: Колос, 1985.
6. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. – М.: Агропромиздат, 1986