Как показали лабораторные исследования, если невроз произошел в результате дифференцировки, условнорефлекторная деятельность животного восстанавливалась только после двухмесячного перерыва в работе. Дифференцировку удалось выработать вновь лишь при постепенной тренировке процесса торможения путем применения более простых тормозных раздражителей.
Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот. Перестройка функционального состояния нервных клеток требует определенного времени и тренированности. Попытки насильственного ускорения такой перестройки могут вести к серьезным нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности. Такой срыв может произойти в следующим случаях:
1. При экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей.
2. При сшибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится другой - положительные и отрицательные условные раздражители подаются сразу один за другим без перерыва.
3. Срыв подвижности может произойти при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей. В условиях ослабления клеток больших полушарий у подопытных собак оказалось возможным вызвать неврозы резким изменением привычного для них стереотипа раздражителей. Неспособные к столь быстрой перестройке своего функционального состояния клетки коры теряли нормальную подвижность - развивался невроз.
Очень часто сшибку нервных процессов используют в лабораторных условиях для вызывания экспериментального невроза у животных: в ответ на условный пищевой раздражитель животное берет корм и, замыкая тем самым электрическую цепь (металлический пол камеры - кормушка), получает электрический удар. Но нередко аналогичные ситуации возникают при воспитании и дрессировке собаки. При этом невротическое состояние возникает, в зависимости от особенностей нервной системы, после двух-трех, а иногда только после пятнадцати-семнадцати таких сшибок.
По данным лабораторных исследований, одним из источников тяжелых и длительных невротических состояний, может стать сшибка экстеро- и интероцептивной сигнализации.
У некоторых животных инертного типа нервной системы резкие нарушения в деятельности различных функциональных систем организма возникают при переделке того комплекса временных связей, который обеспечивает жизнедеятельность организма в привычных для него условиях, и потому особенно прочен. При изменении условий существования и связанной с ним переделке этих связей возникают тяжелые невротические состояния с физиологическими расстройствами.
Описаны неврозы, возникающие при выработке условных рефлексов на чрезмерно сложные комплексные раздражители и дифференцировок к ним; на применение раздражителей с вероятностным подкреплением (например, подкрепление каждого третьего-четвертого применения раздражителей); при выработке рефлексов на цепи последовательных раздражителей или других сложных систем условных связей.
Также описана форма информационных неврозов (М.М. Хананашвили, 1974, 1978) - их возникновение было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти собак. Экспериментальные неврозы вызывали у собак также нерегулярностью подкрепления сигнала, обстановочными раздражителями, в частности сильным освещением, при эмоциональном стрессе.
Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Очень характерным примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г в Ленинграде, во время которого были затоплены виварии, где содержались животные. При этом животных пришлось вывозить из помещений залитых водой на лодках и плотах. По описанию А.Д. Сперанского у одной из собак в первые дни после наводнения пострадали не только условные, но и безусловные рефлексы. Раньше очень жадная, собака не брала еду, отворачивалась от нее. В течение длительного времени наблюдались фазовые явления: уловные рефлексы в начале полностью отсутствовали, затем они начали изредка появляться на слабые раздражители и при непременном присутствии человека в комнате, если экспериментатор уходил и собака оставалась одна, рефлексы исчезали. Применение самого сильного условного раздражителя - звонка - вновь вызывало резкое снижение всех рефлексов, собака начинала беспокоиться. Озиралась по сторонам и упорно смотрела на пол. Высшую нервную деятельность животного удалось нормализовать только через два месяца.
Еще через 2 месяца Сперанский воспроизвел «модель наводнения»: из-под двери в комнату, где находилось животное, была пущена струйка воды, образовавшая лужу около стола, на котором помещалась собака. Собака вскочила, стала с одышкой метаться по станку, условные рефлексы полностью исчезли, к еде не прикасалась. Таким образом, действие чрезвычайно сильных раздражителей, связанных с наводнением и травмировавших животное, оставило такой след в его нервной системе, что в дальнейшем раздражители, ассоциировавшиеся с ситуацией наводнения, стали воспроизводить картину перенесенного невроза.
Воспроизведение, казалось бы, исчезнувшего невроза при действии раздражителей, связанных с ранее травмировавшей обстановкой (звуки выстрела, взрыва), подтверждается и другими наблюдениями. Даже отдаленные компоненты, связанные с травмировавшей ситуацией, могут воспроизводить пережитое патологическое состояние. Вероятно пережитые патологические процессы оставляют в нервной системе след, который, оживляясь при определенных условиях, может заново воспроизвести развернутую картину ранее перенесенных нарушений.
Таким образом невротические явления очень часто оказываются связанными с той обстановкой, в которой животное испытывало чрезмерные воздействия. Тогда вся ситуация, обстановка приобретает характер болезнетворного раздражителя, между тем как поведение животного в других условиях не обнаруживает явных нарушений.
Обрастание невроза патологическими условными рефлекса на обстановку в значительной степени определяет и особенности динамики невроза, и дальнейшее восстановление нарушенной нервной деятельности. Поэтому так благоприятно действуют при неврозах перемена обстановки и другие факторы, разрывающие эти патологические связи и тем самым способствующие ликвидации невроза.
Но более того, очень часто при действии значительных по силе раздражителей происходит формирование условно-рефлекторных связей на состояние организма - условно-рефлекторного патологического процесса, даже после однократного совпадения условного и безусловного раздражителей. Патологические рефлексы по своему механизму есть сложные рефлексы на состояние организма. Эти условные связи глобальны - они охватывают деятельность многих органов и систем.
Фобии
Очень часто владельцы собак и дрессировщики сталкиваются с неврозами, протекающими в форме фобий, которые можно определить как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке.
Фобии имеют специфические поведенческие проявления, цель которых - избегание предмета страха, в том числе и обстановки связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий.
Страх это эмоция, возникающая в ситуациях угрозы биологическому или социальному существованию индивида и направленная на источник действительной или воображаемой опасности. В отличи от боли и других видов страдания, вызываемых реальным действием опасных для существования факторов, страх возникает при их предвосхищении. В зависимости от характера угрозы интенсивность и специфичность переживания страха варьирует в достаточно широком диапазоне оттенков (опасение, боязнь, испуг, ужас). Если источник опасности является неопределенным или неосознанным, возникающее состояние называется тревогой. Функционально страх служит предупреждением о предстоящей опасности, позволяет сосредоточить внимание на ее источнике, побуждает искать пути ее избегания. В случае, когда страх достигает силы аффекта (панический страх, ужас), он способен навязывать стереотипы поведения (бегство, оцепенение, защитная агрессия). Разнообразные навязчивые движения - двигательные стереотипы, возникающие при неврозах могут сохраняться в течение длительного времени (года и более) после прекращения травмирующей ситуации и нормализации условнорефлекторной деятельности. Навязчивые движения усиливаются при всяком эмоциональном возбуждении (при раздаче корма соседним собакам, появлении новых соседей и т.п.), но прекращаются при целенаправленных действиях (еда, ориентировочно - исследовательские реакции). Возникающие в этих условиях очаги застойного возбуждения приобретают доминирующее значение и начинают стереотипно функционировать при действии любого раздражения.
И.П. Павлов считал фобии следствием патологической подвижности тормозного процесса. При этом он предполагал, что психологически обозначаемое как страх, трусость, боязливость имеет своим физиологическим субстратом тормозное состояние больших полушарий. Патологическая лабильность тормозного процесса обусловливает легкое возникновение и утрированный характер этих тормозных реакций. Обсуждая опыты с фобиями, Павлов подчеркивал эмоциональную окраску болезненности, мучительности этого состояния.
Фобии как условнорефлекторные неадекватные реакции страха, сопряженные с определенной обстановкой или определенным раздражителем, вероятно, связаны с функциональными нарушениями на всех уровнях, но прежде всего на корковом, определяющем - в силу его пластичности, способности хранить информацию и сопоставлять явления, происходящие в данный момент, с прошлым опытом.