Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней - это комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.
В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории:
а) связанные с рецепторами, содержащимися в коже;
б) связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.
Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов.
Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции.
Рис.26. Схема строения кожно-кинестетического анализатора.
Представлены эфферентные нейроны с длинным аксоном: 1 - окончания чувствительных нервных волокон в коже и в мышцах; 2 - чувствительные периферические нейроны межпозвоночных узлов; 3 - переключательные ядра в продолговатом мозгу; 4 - переключательные (реле) ядра в зрительном бугре; 5 - кожно-кинестетическая зона коры; 6 - двигательная зона коры; 7 - путь от двигательной зоны коры к двигательным "центрам" головного и спинного мозга (пирамидный путь); 8 - эффекторный нейрон спинного мозга; 9 - двигательные нервные окончания в скелетных мышцах {по Г.И. Полякову, 1965)
А также ощущений давления. Возникает потеря дискриминационной чувствительности и ощущений позы в противоположной части тела; реже - частичные изолированные нарушения в разных участках тела (своего рода "чувствительные скотомы").
Все описанные выше нарушения составляют класс относительно элементарных сенсорных расстройств в работе кожно-кинестетического анализатора.
Более сложные гностические расстройства, характеризующиеся сложной нейропсихологической симптоматикой, связаны с поражением вторичных (1, 2, и частично 5, 7 (верхняя теменная область)) и третичных (39 и 40) полей теменной коры (нижняя теменная область).
Теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга разнообразны и изучены еще далеко не полностью. Анализ нейропсихологических симптомов и синдромов, возникающих при поражении различных отделов теменной коры, может дать о них важные сведения.
Вторичные соматосенсорные поля расположены сзади от постцентральной извилины; электрическое раздражение того или другого участка тела не вызывает в них четкого соматотопического ответа.
Поражение вторичных полей коры теменной области мозга сопровождается нарушениями высших тактильных функций, или тактильными агнозиями. Этим термином в нейропсихологии обозначаются нарушения узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности, т.е. сенсорной основы тактильного восприятия. История изучения тактильных агнозий начинается с 1884 года, когда впервые было описано неузнавание предметов на ощупь. С тех пор к этой теме обращались многие авторы: Е. Бай (Е. Bay, 1944, 1957), И. Ажуриагерра, Г. Экаен (A. Ajuriaguerra, H. Hecaen, 1960), Г. Тойбер (Я. L. Teuber, 1960, 1965), А.Р. Лурия (1962), И.М. Тонконогий (1973) и др.
В клинической литературе описаны два основных синдрома поражения теменной области мозга: нижнетеменной и верхнетеменной.
Нижнетеменной синдром возникает при поражении тех постцентральных областей коры, которые граничат с зонами представительства руки и лица в 1, 2, 3-м, а также в примыкающих к ним 39-м и 40-м полях. При этом происходит нарушение сложных форм тактильного гнозиса, известное под названием астереогноза или тактильной предметной агнозии. Это нарушение способности воспринимать предметы на ощупь, невозможность интегрировать тактильные ощущения, поступающие от объекта. Астереогноз может проявляться как при относительной сохранности разных видов чувствительности (т.е. на фоне сохранной сенсорной основы тактильного восприятия), так и на фоне изменений чувствительности, однако обычно степень их выраженности не коррелирует с тяжестью астереогноза.
Это явление многократно описано в клинической литературе. Важно отметить, что больной правильно воспринимает предмет зрительно, но не узнает его при ощупывании с закрытыми глазами. Ощупывая мелкие предметы, например ключ, карандаш, резинку, больной говорит, что у него в руке что-то длинное, острое или мягкое, т.е. правильно оценивает отдельные признаки предмета, однако не может опознать предмет в целом. В некоторых случаях неверно опознаются и отдельные признаки объекта.
Таким образом, различают две формы этого нарушения:
1) больной правильно воспринимает разные признаки предмета, но не может их синтезировать в единое целое;
2) нарушено опознание и этих признаков.
Встречаются трудности опознания самого материала, из которого сделан предмет, т.е. таких качеств объекта, как шероховатость, гладкость, мягкость, твердость и т.п. Этот тип нарушения тактильного гнозиса получил название тактильной агнозии текстуры объекта.
При поражении нижнетеменной коры наблюдаются и другие формы нарушений тактильного восприятия.
Нередко нарушается способность называния пальцев руки, контралатеральной очагу поражения, а также их узнавания с закрытыми глазами (синдром Герштмана, обозначаемый иногда как пальцевая агнозия). При поражении этих областей коры (особенно левого полушария - у правшей) возникают трудности опознания цифр или букв, написанных на кисти руки, противоположной очагу поражения.
Здоровый человек опознает цифры, написанные на кисти руки, почти безошибочно, поскольку алфавит цифр состоит всего из девяти элементов; буквы опознаются с большим трудом из-за большего алфавита знаков, но тоже обычно довольно хорошо.
Эта способность тактильного опознания цифр или букв специально не вырабатывается, она возникает вторично после обучения грамоте. У больных-правшей с поражением нижнетеменных отделов коры левого полушария опознание цифр и букв, написанных на коже, нарушается. Этот феномен получил в клинической литературе название тактильной алексии.
Некоторые авторы выделяют как специальную форму тактильную амнестическую афазию, или тактильную асимболию, - невозможность назвать с закрытыми глазами ощупываемый объект при возможности правильного описания вида объекта и его назначения. Однако другие авторы считают этот симптом проявлением амнестической афазии.
БРис. 27. Показатели выполнения пробы на узнавание фигур на ощупь (проба Сегена) с закрытыми глазами больными с поражением теменных отделов мозга: А - результаты опознания фигур (по числу ошибок) больными с поражением правой теменной доли (ПТД); ЛТД - то же у больных с поражением левой теменной доли; Б - результаты выполнения пробы больными с поражением передних отделов правой теменной доли (ППО); ПЗО - то же у больных с поражением задних отделов правой теменной доли; ЛПО и ЛЗО - те же обозначения для левой теменной доли; Л - выполнение пробы левой рукой; П - правой; Л+П - обеими руками. Опознание фигур на ощупь в большей степени страдает при поражении правой теменной доли, особенно передних ее отделов (по Н.Р. Бабаджановой, 1984)
Исследования, которые могли бы объяснить психологические и физиологические механизмы возникновения разного рода нарушений тактильного гнозиса.
Слуховая система, или слуховой анализатор1 человека, - совокупность нервных структур, воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень удаленности источника звука, т.е. осуществляющих слуховую ориентировку в пространстве.
Как и все анализаторные системы, звуковой анализатор имеет уровневое строение. Основные уровни его организации:
рецептор (кортиев орган улитки);
слуховой нерв (VIII пара);
ядра продолговатого мозга;
мозжечок;
средний мозг (нижние бугры четверохолмия);
медиальное или внутреннее коленчатое тело (МКТ, ВКТ);
слуховое сияние (пути, идущие от МКТ в кору больших полушарий);
первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга по Бродману), находящееся в извилине Гешеля (рис.28 и рис.18, Б; цветная вклейка).
Только из перечисления уровней слуховой системы уже видно, что она в отличие от зрительной и кожно-кинестетической систем характеризуется большим количеством звеньев.
Рис.28. Схема строения слухового анализатора.
Слуховая система имеет не только много уровней, но и большое число перекрестных комиссур, благодаря которым каждое ухо проецируется в оба полушария мозга:
1 - мозолистое тело; 2 - комиссура нижних бугров четверохолмия; 3 - комиссура Пробста
Это существенный факт, определяющий особенности работы слуховой системы. Существуют и другие анатомические особенности слухового анализатора.
Слуховая система очень древняя. Она сформировалась первоначально как система анализа вестибулярных раздражений, и только постепенно из нее выделилась специальная подсистема, занимающаяся анализом звуков. Однако принцип работы вестибулярной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эндолимфы на нервные окончания клеток, расположенных в лабиринте (часть внутреннего уха).