Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.
Внешние факторы инстинктивного поведения.
Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведённыъх опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случая чего – всё готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.
Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т.д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой «врождённых пусковых механизмов». Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врождённый пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.
Характерной особенностью для врождённых пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определённые комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители.
Итак, благодаря врождённым пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу», т.е. создаётся возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.
Можно сказать, что под врождённым пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и расторможение (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.
Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражителей», поскольку они подходят к своим врождённым пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врождёнными, видотипичными формами поведения, точнее – определёнными инстинктивными движениями.
Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражителей (их называют также «пусковыми раздражителями») различают также настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порог раздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а также направляющие ключевые раздражители. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т.д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, например, немецкий этолог Ф.Вальтер показал, что у детёнышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха (лёжа, неподвижно), является «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкретно это за объект.
Важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличено», сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены краски». В опыте с птенцами чайки было видно, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы.
Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности.
Эффект супероптимальной реакции может в условиях эксперимента привести даже к биологически абсурдному поведению животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнздо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит своё яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раздражителя.
Как видно из примера, ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определённые инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемую животным общую ситуацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.
Так, например, ещё в начале нашего века один из авторов антропоморфических сочинений по психологии животных Т.Целл дал следующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нормальных условиях при встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает не потому, что почитает человека, а потому, что неуверен в исходе схватки: «Есть ли у человека оружие, да какое оно, это оружие? – думает лев. – Да ну его, пойду-ка я лучше своей дорогой».
Конечно, лев, как и другие крупные хищники, как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руководствуется такими глубокомысленными рассуждениями. Разгадка «почтительного» отношения диких зверей к человеку, очевидно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник не реагирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного же хищника преследование животных-жертв и нападение на них обусловливаются сочетанием внутренних факторов (первопричина – изменение уравновешенности внутренней среды организма в результате недостатка питательных веществ) с соответствующими внешними стимулами – ключевыми раздражителями, носителями которых являются естественные объекты питания, т.е. животные-жертвы, но не человек.
Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определённой внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.
Научение.
Общая характеристика процесса научения.
Анализ инстинктивного поведения приводит в выводу, что всё богатство и разнообразие полноценного психологического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта.
Формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизни особи опыта вида, накопленного и закреплённого в процессе эволюции. Именно этим определяется переплетение врождённых и индивидуально приобретаемых компонентов поведения. Видовой опыт передаётся из поколения в поколения в генетически фиксированном виде в форме врождённых, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным.
Но это не означает, что справедливо и обратное, т.е. что каждая видотипичная форма поведения по своему происхождению обязательно является врождённой, инстинктивной. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но тем не менее представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жёстких видотипичных рамках. Это прежде всего формы так называемого облигатного научения, которым, по
Г. Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи.
В противоположность облигатному, факультативное научение, согласно Г. Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живёт данная особь. Понятно, что эти условия могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Служа, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Лабильность факультативного научения не одинакова в разных формах его проявления. Конкретизация видового опыта путём вплетения в инстинктивное поведение элементов индивидуального опыта совершается на всех, даже ригидных, этапах поведенческого акта, в разной степени. Так, английский этолог Р.А.Хайнд указывает на модификацию инстинктивного поведения процессами научения путём изменения сочетания раздражителей, обусловливающих определённый инстинктивный акт, выделения (или усиления) определённых направляющих ключевых раздражителей.