Если в результате поражения лимбической системы по причине патологического процесса или экспериментального воздействия это приспособление нарушается, поведение становится неадекватным: нарушается пищевое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и вида, нарушается социально-половое поведение.
Все эти поведенческие акты, нервная основа которых заложена в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга, управляются лимбической системой. У животного они составляют видоспецифическое поведение.
У человека эмоциональное поведение, возможно, имеет аналогии с видоспецифическим поведением животных: при повреждениях лимбической системы эмоциональное поведение нарушается. Далее можно рассмотреть функции некоторых отделов лимбической системы на основании клинических и экспериментальных данных.
Роль миндалевидного тела в проявлениях эмоций.
У человека миндалина (амигдала, миндалевидное тело) представляет собой высокодифференцированное подкорковое ядерное образование крупных размеров, расположенное в глубине височной доли (рис.1). У кошки или обезьяны электрическое раздражение различных отделов миндалины вызывает в принципе те же эффекты, которые наблюдаются при электрической стимуляции гипоталамуса. К этим эффектам относятся как простейшие гомеостатические, так и поведенческие реакции, в которых принимают участие вегетативная, эндокринная и соматическая системы.
Двустороннее разрушение миндалины у животного не сопровождается серьезными нарушениями гомеостатических функций, регулируемых гипоталамусом. Напротив, поведение такого животного резко изменяется. После двусторонней амигдаэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроением), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных.
При содержании в клетке у таких обезьян возникают классические симптомы синдрома Клювера-Бьюси. Этот синдром был впервые описан Клювером и Бьюси в результате наблюдений над макаками-резусами, у которых были удалены обе височные доли, включая крючок, миндалину и гиппокамп (рис.1). У таких обезьян резко нарушалось аффективное поведение, что сопровождалось следующими симптомами: психической слепотой (неспособностью отличить съедобные предметы от несъедобных); выраженными оральными рефлексами (обезьяны хватают губами и берут в рот все предметы без разбора); нарушением пищевых привычек; гиперсексуальностью; любопытством по отношению к любому предмету, попадающему в поле зрения; резкими нарушениями реакций страха и аффективного поведения. Проявления синдрома Клювера-Бьюси у обезьян. Содержащихся в клетке, на первый взгляд противоречат изменениям поведения у амигдалэктомированных обезьян, находящихся в стаде. Однако общим для них является то, что такие животные утрачивают способность, во-первых, оценить значение информации, поступающей от окружающей среды (у приматов это в основном зрительная и слуховая информация), и, во-вторых, связать эту информацию со своим собственным аффективным состоянием. Это приводит к нарушению нормального взаимодействия особи с окружающей средой, и, в частности, социальных отношений с членами стада и чужаками.
Полагают, что поведенческие расстройства у амигдалэктомированных обезьян связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и структурами гипоталамуса. В результате такого нарушения исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответствии с эмоциональным состоянием животного. В таком случае за эту оценку отвечает именно миндалина. В пользу подобных представлений свидетельствуют следующие факты.
1. В электрофизиологическом эксперименте можно показать, что раздражение первичных сенсорных областей новой коры приводит при участии височных долей к возбуждению нейронов миндалины.
2. У человека эпилептические припадки при очаге в височной доле сопровождаются сложными нарушениями сенсомоторных и вегетативных функций. В этих случаях патологическое возбуждение возникает в височной доле и распространяется на миндалину. В начале приступа, до того как возбуждается миндалина, у таких больных часто возникают сложные галлюцинации, касающиеся событий из прошлого. Такие же галлюцинации у этих больных можно вызывать путем точечного электрического раздражения височной доли.
Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. Возможно, в это системе происходит сопоставление сложной поступающей сенсорной информации с информацией, накопленной в процессе жизненного опыта (т.е. с памятью). В результате этого поступающая информация приобретает значимость для организма и в дальнейшем через миндалину приводит к запуску тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы.
Неизвестно, каким образом в новую кору поступает информация об аффективном состоянии, т.е. как мы осознаем эмоции. Возможно, что сигналы от гипоталамуса, мамиллярных тел и лимбических областей среднего мозга поступают через передние отделы таламуса к поясной извилине (рис.1), а через медиодорсальные отделы таламуса - к лобным долям либо что информация поступает непосредственно от миндалины к новой коре. Мы не знаем также, каким образом организм научается связывать биологически значимые (и особенно социально значимые) сигналы из внешней среды со своим аффективным состоянием. Была предложена гипотеза, согласно которой информация об окружающей среде (из височных областей коры) и о состоянии внутренней среды организма (от гипоталамуса) конвергирует на нейронах миндалины, изменяя их синоптические связи. В этом случае должно происходить формирование очень стабильных и длительно сохраняющихся следов памяти, и в результате могут образовываться постоянные связи между сигналами из окружающей среды и мотивационными поведенческими реакциями.
Хотя каждый из нас знает, что такое эмоции, дать этому состоянию точное научное определение невозможно. Обычно под эмоциями понимают наши чувства и настроения и их проявления в поведении и реакциях со стороны вегетативной и эндокринной систе6м. Так, если человек смотрит увлекательный фильм, у него повышаются артериальное давление, частота сокращений сердца, потоотделение и содержание катехоламинов в крови. К эмоциям относятся все отрицательные и положительные аффективные состояния от тревоги и страха до любви и счастья. Эмоции можно почувствовать только интроспективно. Мы можем осознать их и благодаря тому, что владеем речью, делиться ими друг с другом. Кроме того, проявления эмоций в поведении и вегетативных и эндокринных реакциях доступны объективному научному анализу, и выраженность этих проявлений при различных эмоциональных состояниях может быть оценена.
До настоящего времени все попытки объективно описать и классифицировать эмоции на основе сопровождающих их двигательных, вегетативных и эндокринных реакций были неудачными. Таким путем можно лишь очень грубо анализировать эмоциональные состояния. В связи с этим пришлось отказаться от двух подходов к проблеме эмоций, которые могли бы иметь важное теоретическое и практическое значение.
1. Оказалось невозможным создать рабочую классификацию эмоций на основе одних лишь вегетативных реакций без учета интроспективных данных и применения метода аналогий.
2. Попытки использовать вегетативные и эндокринные расстройства в качестве объективных диагностических критериев при аффективных нарушениях, сопровождающих так называемые психосоматические заболевания, нее дали ожидаемых результатов. Проявления эмоций, очевидно, обусловлены главным образом наследственными врожденными механизмами. Эти проявления, несомненно, имеют большое значение с эволюционной точки зрения, являясь сигналами при общении между особями одного и того же вида, а также разных видов. Например, когда у разъяренной обезьяны шерсть становится дыбом, это служит явным сигналом как для других обезьян, так и для прочих животных. Следовательно, эмоциональное поведение нужно рассматривать, по всей видимости, как один из аспектов видоспецифического поведения. Эмоции имеют также значение интравертированных сигналов, так как благодаря им особь приспосабливается к изменениям окружающей среды. Вырабатывая новые реакции.
Возникновение эмоций у млекопитающих связано с их познавательными способностями, т.е. с восприятием и оценкой сенсорных сигналов, а также с механизмами памяти. Двигательные, вегетативные и эндокринные компоненты эмоционального состояния - это, с одной стороны, проявления таких познавательных процессов; с другой стороны. Все эти реакции могут в свою очередь влиять на эмоции по принципу обратной афферентации. В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат. Возможно, в развитии и дифференцировке эмоций участвуют все структуры лимбической системы, гипоталамус, лимбическая область среднего мозга и лобные области коры. В пользу этого свидетельствует, например, тот факт, что при органических заболеваниях мозга (опухолях, воспалительных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при внешних повреждениях этих структур эмоциональное поведение больного часто изменяется. Вместе с тем стереотаксическое разрушение небольших участков этих структур может приводить к улучшению состояния или излечению больных, страдающих такими невыносимыми и не поддающимися консервативному лечению психическими расстройствами, как компульсивный невроз, неутолимое половое влечение, состояние тревоги, депрессия и т.п. При стереотаксических операциях удаляют или изолируют такие образования, как передняя часть поясной извилины, пояс. Свод, пути от лобных долей коры и ядра таламуса, гипоталамуса или миндалины. Само собой разумеется, что к подобным оперативным вмешательствам следует относиться с осторожностью, так как они приводят к необратимым, а иногда нежелательным и непредсказуемым изменениям личности.