Подобные эксперименты наряду с данными, полученными при наблюдениях за больными ретроградной амнезией, свидетельствуют о важной роли определенной неспецифической системы реактивации следов памяти. Данная неспецифическая система непосредственно связана с регулированием общего функционального состояния мозга, в первую очередь с уровнями бодрствования и внимания. Процесс регулирования реализуется путем осуществления модулирующих (управляющих) влияний от неспецифической системы, суммирующихся с активностью участков мозга, связанных с хранением конкретных следов.
Таким образом, по гипотезе, активной памяти для реализации на уровне поведения или мышления доступны только следы памяти, находящиеся в активном или реактивированном состоянии (Психофизиология, 2001). Под активными следами удобно понимать новые следы, формирующиеся в кратковременной памяти, под реактивированными следами — старые энграммы, доступ к которым был получен в результате их актуализации под воздействием, в частности, систем неспецифического бодрствования и внимания (рис. 3.11).
Определенное сходство старых реактивированных следов и новых энграмм, содержащихся в кратковременной памяти, проявляется, в частности, в том, что и те и другие становятся уязвимы для различных амнестирующих воздействий. В первую очередь это относится к воздействию электрическим током. Однако в настоящее время эксперименты над животными показали, что внутримозговое введение фармакологических веществ также вызывает явление амнезии. Результаты этого проясняются по мере все более полного изучения тонких морфологических, нейронных, биохимических и молекулярных стадий запоминания и активизации следов памяти. Для того чтобы рассмотреть эти механизмы, необходимо проанализировать нейронные структуры механизмов запоминания и хранения информации.
Резюме
Способы запоминания, используемые людьми с выдающейся памятью, представляют особый интерес для анализа механизмов считывания, запоминания,, хранения и забывания информации. Условия запоминания и результаты воспроизведения могут рассматриваться одновременно и как вариант системы ключевых слов-вешалок, и как вариант привязки запоминаемых образов к хорошо знакомому пространственному ряду. К настоящему времени накопилось множество экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что при определенных условиях человек может вспомнить детали, казалось бы, давно забытых событий, хранящихся в его долговременной памяти. Примерами являются многочисленные случаи эффектов «deja vu* и «вспышек пережитого».
Эта методика, во-первых, помогла вычленить процессы запоминания и вспоминания, так сказать, «в чистом виде», без влияния процессов оценки смысла и связанных с этим ассоциативных процессов. Во-вторых, позволила проводить четкие количественные оценки процессов, причем в условиях, когда отдельные члены списков запоминались практически независимо Друг от друга. Важными результатами метода Эб-бингауза явились закон «лучшего запоминания первых и последних слогов ряда» и оценка объема памяти как «магического числа 7±2». Смысл последнего заключается в предположении, что память представляет собой сложную иерархичную систему, на каждом уровне которой могут находиться 7±2 элемента, обладающих разной и достаточно сложной структурой.
Иерархическая структура памяти не является неизменной. Та или иная иерархия выстраивается при каждом вспоминании заново и зависит от многих факторов. Структура оперативной памяти прежде всего зависит от контекста, в котором происходит процесс вспоминания, иначе говоря, от свойств разделительных признаков элементов области вспоминания.
Для подходов к пониманию механизмов процессов запоминания и извлечения информации важное значение имеет динамика процессов забывания и восстановления памяти при разных видах амнезии, в первую очередь ретроградной и антероградной амнезии.
Вопросы и задания для самопроверки и семинаров
1. Каковы основные мнемонические приемы, используемые для быстрого запоминания больших массивов информации?
2. В чем заключается метод «слов-вешалок»?
3. Что подразумевает понятие синестезии? Приведите примеры.
4. При каких условиях возможно извлечение из памяти событий, давно выпавших из круга часто вспоминаемых?
5. В чем заключается основа методики вспоминания по Эббингаузу?
6. Каков смысл «закона края»?
7. В чем заключается смысл «магического числа 7±2»?
8. Постоянной или переменной является структура долговременной памяти?
9. Как влияет контекст на вспоминание событий?
10. Какова связь системы активации мозга с процессом запоминания?
Глава 4
Элементы механизмов формирования следов памяти
Ключевые понятия: молекулярные основы памяти и синаптические структуры, биохимические методы анализа молекул, роль генетического аппарата в индивидуальном запоминании и хранении следов, «ранние» и «поздние» гены, онкогены и протоонкогены, регуляторные белки, гены, участвующие в обучении.
Изменение формы и размера синаптических структур — молекулярные механизмы индивидуального долговременного запоминания
С. Роуз в своей книге «Устройство памяти» цитирует Эудженио Тацци, которого называет «истинным провидцем», так как в статье, опубликованной в 1893 году, когда сам факт нейронной структуры мозга еще подвергался сомнению, а о структуре контактов между предполагаемыми нейронами не было и речи, Тацци писал: «Вероятно, каждое отображение чего-либо в мозгу сразу же вызывает функциональную гипертрофию протоплазматических выростов и аксонов; молекулярные вибрации усиливаются и распространяются, изменяя форму дендритов; таким образом, при благоприятных обстоятельствах возникают, а потом и сохраняются новые выросты и ответвления...» (Роуз С, 1995).
Современные тонкие измерения с использованием световой и электронной микроскопии, по-видимому, подтверждают эти предположения. Результаты подробного изучения поведения относительно просто организованного моллюска — аплизии — показывают, что долговременные, длящиеся по нескольку дней эффекты сенситизации и привыкания наряду с описанными химическими изменениями (см. главу 6) приводят к изменениям размеров активно работающих пресинаптических структур (Албертс Б. и др., 1994). Аналогичные результаты были получены в ходе экспериментов над более высокоорганизованными позвоночными животными — цыплятами.
В этих экспериментах была разработана очень удачная поведенческая модель разового обучения. Оказалось, что цыпленку достаточно один раз клюнуть горькую бусинку, чтобы в дальнейшем избегать бусинок такого же цвета. Поведенческая реакция была четко выраженной и не вызывала сомнений: после первого клевка цыплята вытирали клюв о дно клетки, трясли головой, в дальнейшем при предъявлении бусинки такого же цвета через некоторое время (от нескольких секунд до суток) пятились назад и отказывались ее клевать (Роуз С, 1995).
Изучение нейронных и молекулярных механизмов этой поведенческой модели началось с выявления областей мозга, ответственных за данное поведение, связанное с избеганием. После проводилось определение молекулярных структур, связанных с формированием следов памяти. Следует заметить, что в данной поведенческой модели необходимо разделять механизмы формирования следов памяти и механизмы обеспечения самой реакции избегания. Поведение избегания имеет, естественно, собственные механизмы формирования ассоциативной связи между клеванием бусинки определенного цвета и ее горьким вкусом: структура этих механизмов в описываемых экспериментах оставалась за рамками рассмотрения. Можно предполагать, что эти механизмы связаны с работой центров отрицательных эмоций.
Общая методика подобной работы основывалась на использовании радиоактивной метки. При определении областей головного мозга, участвующих в обучении, использовался факт повышения затрат энергии его активными областями. Ввиду того что основная часть энергии связана с расщеплением глюкозы, для подобных целей применяется радиоактивно меченый аналог глюкозы — 2-деоксиглюкоза (2-дГ). Отличительной чертой 2-дГ является то, что продукт, получающийся после первого этапа расщепления, непригоден для дальнейшего использования и накапливается в мембранах активно работающих клеток в количествах, достаточных для радиографического анализа. Использование меченой глюкозы невозможно, так как продукты ее расщепления быстро переходят обратно в кровь и исчезают с места действия.