Исследование процесса фиксации взгляда на зрительномизображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-
чек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив ихпрямыми линиями. Такое избражение легко распознается. Запись электрической активностикоры человека показала наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии головыНефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения кдругой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.
Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить этурегулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотренииизображения глаза обегали определенный путь, который был наз-
ван "путем сканирования". Авторы предположили, что внутреннееотображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи чередующихсяследов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта, и движение глаз,необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Этокольцо закрепляет определенную последовательность признаков идвижений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при первом осмотре объекта испы-
туемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для негопуть сканирования. В это время у него образуются следы памяти,составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновьвстречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцомпризнаков, которое и является внутренним отображением этогообъекта в памяти.
Константность восприятия.
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры(например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия, вкоторых размеры объектов сохраняются. Правило константностивеличины состоит в том, что при данных размерах изображения насетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния донего.
Впечатление глубины, то есть восприятие одного предметавпереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза).Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколькоотличается по величине, форме, положению. Когда один из двухпредметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальноерасстояние между их изображениями на правой и левой сетчаткахбудет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположенияих в поле зрения. В коре животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определеннымивеличинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцомдругого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клетоксетчатки с простыми рецептивными полями типа "on-off". Порогреакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.
И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, посколькуможно предположить, что в течение жизни человека происходитформирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положенияглаз в орбитах.
.
Слуховое восприятие
Слуховой анализатор - вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.
Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/с. Ухочеловека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте,громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих
колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц). Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самойзвуковой волны и наложением на нее других волн.
Анатомия среднего и внутреннего уха
Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточексреднего уха: молоточка, стремечка и наковаленки – передаютсяжидкости, находящейся во внутреннем ухе человека. Стремечко действует на жидкость как поршень, толкаяее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такогоанатомического строения происходит увеличение первоначальногодавления в 22 раза. Движенияжидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу - сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем канале улиткина основной мембране. Полость этого канала заполнена жид-
костью, названной эндолимфой, а в двух других каналах улиткинаходится жидкость, получившая название перилимфа. Их составотличается тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия ив 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.
Такое анатомическое строение обеспечивает преобразованиеамплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебанияна небольшой площади, практически без потерь. Дальнейшее усиление сигнала происходит в самом кортиевоморгане. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдольее поверхности. Это натяжение усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган построен та-
ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки),связанные с нервными окончаниями. Описано 2 типа волосковых клеток: внутренние и наружные.Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно12000 внешних волосковых клеток. Все они образуют синапсы с нейронами, аксоныкоторых составляют слуховой нерв.
Под воздействием звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинныеволоски касаются текторинальной мембраны и наклоняются. Этоспособствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется,что ведет к высвобождению из везикул медиаторов аспартата иглутамата. Они, в свою очередь, активируют постсинаптическуюмембрану нейрона, аксон которого входит в состав слуховогонерва.
95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев- с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецепторныхклеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала внервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренниеклетки необходимы для нормального слышания, тогда как функцияболее многочисленных внешних клеток пока еще не ясна полностью.
Центральная часть слухового анализатора.
Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходитпервое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах. Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнегооливарного комплекса, также расположенного в продолговатоммозге.
Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарныхядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственноусиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующеепереключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию впервичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.
При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя никакого воздействия на их уши непроизводится. При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый слышит звук слева и наоборот. Иногда звук может слы-
шаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует еготолько в стороне воздействия (то есть после стимуляции слеваони никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает на противоположной стороне болеевыраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованыв виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит,по-видимому, в нейронных сетях.
Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают начистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядовпри стимуляции (активационный ответ), часть - понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или выключение тона ("оff-ответ"). Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие воюактивность только при изменении частоты.