Введение в психологию Аткинсон Смит Бем (стр. 19 из 278)

Оценки количества нейронов и глиальных клеток в нервной системе человека широко варьируются и зависят от метода подсчета; пока ученые не пришли к единому мнению об их количестве. Только в самом мозге человека, по разным оценкам, насчитывается от 10 миллиардов до 1 триллиона нейронов; независимо от предполагаемого количества нейронов количество глиальных клеток примерно в 9 раз больше (Groves & Rebec, 1992). Эти цифры кажутся астрономическими, но такое количество клеток бесспорно необходимо, учитывая всю сложность поведения человека.

Потенциалы действия

Информация передается по нейрону в виде нейронного импульса, называемого потенциалом действия — электрохимическим импульсом, проходящим от дендритовой области к окончанию аксона. Каждый потенциал действия является результатом движения электрически заряженных молекул, называемых ионами, осуществляемого внутри и снаружи нейрона. Описанные ниже электрические и химические процессы приводят к формированию потенциала действия.

Клеточная мембрана является полупроницаемой; это означает, что некоторые химические вещества могут легко проходить через клеточную мембрану, тогда как другие не пропускаются через нее, за исключением тех случаев, когда специальные проходы в мембране открыты. Ионные каналы — это белковые молекулы наподобие пончиков, образующие поры в клеточной мембране (рис. 2.4). Открывая или закрывая поры, эти белковые структуры регулируют поток электрически заряженных ионов, таких как натрий (Na+), калий (K+), кальций (Са++) или хлор (Сl-). Каждый ионный канал действует избирательно: когда он открыт, то пропускает через себя только один тип ионов.

Рис. 2.4. Ионные каналы. Такие химические вещества, как натрий, калий, кальций и хлор, проходят сквозь клеточную мембрану через торообразные протеиновые молекулы, называемые ионными каналами.

Нейрон, когда он не передает информацию, называют покоящимся нейроном. В покоящемся нейроне отдельные протеиновые структуры, называемые ионными насосами, помогают поддерживать неравномерное распределение различных ионов по клеточной мембране путем перекачивания их внутрь или вне клетки. Например, ионные насосы транспортируют Na+ за пределы нейрона каждый раз, когда он проникает в нейрон, и закачивают K+ обратно в нейрон каждый раз, когда он выходит наружу. Таким образом, у нейрона в состоянии покоя поддерживается высокая концентрация Na+ снаружи и низкая концентрация внутри клетки. Действие этих ионных каналов и насосов создает поляризацию клеточной мембраны, которая имеет положительный заряд с наружной и отрицательный заряд с внутренней стороны.

Когда нейрон, находящийся в состоянии покоя, стимулируется, разность потенциалов на клеточной мембране уменьшается. Если падение напряжения достаточное, натриевые каналы в точке стимуляции на короткое время открываются и ионы Na+ проникают внутрь клетки. Этот процесс называется деполяризацией; теперь внутренняя сторона мембраны в этом участке оказывается заряженной положительно относительно внешней. Соседние натриевые каналы чувствуют это падение напряжения и в свою очередь открываются, вызывая деполяризацию прилежащих участков. Такой самоподдерживаемый процесс деполяризации, распространяющейся вдоль тела клетки, называется нервным импульсом. По мере продвижения этого импульса по нейрону натриевые каналы за ним закрываются и включаются ионные насосы, быстро восстанавливающие в клеточной мембране исходное состояние покоя (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Потенциал действия. а) В течение действия потенциала натриевые шлюзы в мембране нейрона открыты и ионы натрия входят внутрь аксона, неся с собой положительный заряд, б) Когда потенциал действия возникает в какой-либо точке аксона, натриевые шлюзы закрываются в этой точке и открываются в следующей, расположенной по длине аксона. Когда натриевые шлюзы закрыты, открыты калиевые шлюзы и ионы калия выходят из аксона, унося с собой положительный заряд (по материалам Starr & Taggart, 1989).

Скорость продвижения нервного импульса по аксону может меняться от 3 до 300 км/час, в зависимости от диаметра аксона: как правило, чем больше диаметр, тем выше скорость. Скорость может зависеть также от того, есть ли у аксона миелиновое покрытие. Это покрытие состоит из специальных глиальных клеток, окутывающих аксон и идущих одна за другой с небольшими перехватами (промежутками) (как на рис. 2.1). Эти маленькие промежутки называют узлами Ранвьера. Благодаря изолирующим свойствам миелинового покрытия нервный импульс как бы прыгает от одного узла Ранвьера к другому — процесс, известный как салтаторная проводимость, что значительно повышает скорость передачи по аксону. (Термин салтаторная происходит от латинского слова saltare, что означает «прыгать».) Наличие миелиновых покрытий характерно для высших животных и особенно широко распространено в тех частях нервной системы, где скорость передачи — решающий фактор. Рассеянный склероз, сопровождаемый серьезными сенсомоторными дисфункциями нервной системы, — это заболевание, при котором организм разрушает свой собственный миелин.

Синаптическая передача импульсов

Синаптическое сопряжение между нейронами чрезвычайно важно, поскольку именно здесь клетки передают свои сигналы. Отдельный нейрон разряжается или возбуждается, когда приходящая к нему через множество синапсов стимуляция превышает определенный порог. Нейрон разряжается одним коротким импульсом и затем несколько тысячных долей секунды остается инактивным. Величина нервного импульса постоянна, и он не может быть вызван до тех пор, пока стимул не достигнет порогового уровня; это называется законом «все или ничего». Нервный импульс, раз начавшись, распространяется по аксону, достигая множества его окончаний.

Как мы уже говорили, в синапсе нейроны не контактируют непосредственно; здесь есть небольшая щель, через которую сигнал и должен быть передан (рис. 2.6). Когда нервный импульс продвигается по аксону и достигает синаптического окончания, он стимулирует находящиеся там синаптические пузырьки. Они представляют собой маленькие шарики, в которых содержатся нейротрансмиттеры; при стимуляции пузырьки выпускают эти нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры проникают через синаптическую щель-зазор и захватываются молекулами воспринимающего нейрона, находящимися в его клеточной мембране. Молекулы медиатора и рецептора подходят друг к другу примерно так, как кусочки разрезной головоломки или ключ к замку. На основе соотношения двух молекул по принципу «ключ—замок» изменяется проницаемость мембраны воспринимающего нейрона. Некоторые медиаторы, находящиеся в связке со своими рецепторами, оказывают возбуждающее действие и увеличивают проницаемость в сторону деполяризации, а некоторые оказывают тормозящее действие и уменьшают проницаемость. При возбуждающем действии вероятность возбуждения нейрона увеличивается, а при тормозящем — уменьшается.

Рис. 2.6. Высвобождение медиаторов в синаптическую щель. Медиатор доставляется к пресинаптической мембране в синаптических пузырьках, которые смешиваются с этой мембраной, высвобождая свое содержимое в синаптическую щель. Молекулы медиатора проникают через щель и соединяются с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны.

Один нейрон может иметь многие тысячи синапсов с сетью других нейронов. Некоторые из этих нейронов высвобождают возбуждающие медиаторы, другие — тормозящие. В зависимости от характерного для них паттерна передачи импульсов (firing) различные аксоны высвобождают различные вещества-медиаторы в разное время. Если в определенное время и на определенном участке клеточной мембраны возбуждающие воздействия на воспринимающий нейрон начинают превышать тормозящие, то происходит деполяризация и нейрон разряжается импульсом соответственно закону «все или ничего».

Электронная микрофотография нейрона, плотно упакованного синапсами.

После высвобождения молекул медиатора и прохождения их через синаптическую щель их действие должно быть очень коротким. В противном случае воздействие медиатора будет длиться слишком долго и точный контроль станет невозможным. Кратковременность действия достигается одним из двух путей. Некоторые медиаторы почти мгновенно удаляются из синапса посредством обратного захвата — процесса, при котором медиатор снова поглощается синаптическими окончаниями, откуда он был выпущен. Обратный захват прекращает действие медиатора и избавляет окончания аксона от необходимости дополнительно производить это вещество. Действие других медиаторов прекращается благодаря деградации — процессу, при котором ферменты, содержащиеся в мембране воспринимающего нейрона, инактивируют медиатор, химически разрушая его.

Нейротрансмиттеры

Известно более 70 различных медиаторов, и нет сомнений, что будут открыты еще. Помимо этого, некоторые медиаторы могут связываться более чем с одним типом рецепторных молекул и вызывать при этом различные эффекты. Например, нейротрансмиттер глутамат может активизировать как минимум 16 различных типов рецепторных молекул, позволяя нейронам реагировать различным образом на этот один и тот же нейротрансмиттер (Westbrook, 1994). Некоторые нейротрансмиттеры являются возбуждающими в одних зонах и тормозящими в других, так как в этих процессах участвуют два различных типа рецепторных молекул. В этой главе мы, конечно, не сможем рассказать о всех нейротрансмиттерах, обнаруженных в нервной системе, поэтому подробно остановимся на некоторых из них, оказывающих существенное влияние на поведение.