56
Как известно, головной мозг (encephalon) — высший орган нервной системы — как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых осуществляет собственные функции.
I уровень — кора головного мозга — осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.
II уровень — базальные ядра полушарий большого мозга — осуществляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса.
III уровень — гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро — осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.
IV уровень (низший) — ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга — осуществляет управление вегетативными процессами (Р. Д. Синельников, Я. Р. Синельников, 1996).
Головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большой мозг.
Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий — правого и левого
(hemisphererumcerebridextrumetsinistrum); в каждом из них объединяются три филогенетически и
функционально различные системы:
1 ) обонятельный мозг (rhinencephalon);
2) базальные ядра (nucliibasales);
3) кора большого мозга (cortexcerebri) — конвекситальная, базальная, медиальная. В каждом полушарии имеется пять долей:
1) лобная (lobusfrontalis);
2) теменная (lobusparietalis);
3) затылочная (lobus occipitalis);
4) височная (lobus temporalis);
5) островковая, островок (lobusinsularis, insule) (рис. 1, А, Б и рис. 3, А, Б; цветная вклейка).
Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий. Кора большого мозга (cortexcerebri) — наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы — подразделяется на следующие структурные элементы:
57
♦ древнюю (paleocortex);
♦ старую (archeocortex);
♦ среднюю, или промежуточную (mesocortex);
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 35
♦ новую (neocortex).
У человека новая кора — наиболее сложная по строению — по протяженности составляет 96 % от всей поверхности полушарий. Наиболее типична для человека новая шестислойная кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. По морфологическим критериям выделены разные цитоархитектонические поля, характеризующиеся различным строением клеток (рис. 2, А, Б; цветная вклейка).
Наибольшее признание получила цитоархитектоническая карта полей Бродмана, согласно которой выделяется 52 поля. В пределах многих полей выделены подполя (рис. 4, А, Б).
В пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. Одновременно отмечаются усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга — как их корковые отделы, так и подкорковые связи.
Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением. Применение современных математических критериев совершенства организации мозга (созданных на основе использования оптико-электронных устройств и ЭВМ) подтвердило следующее:
♦ предположение о более высокой степени клеточной организации ассоциативных полей по сравнению с филогенетически более старыми проекционными областями коры;
♦ факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария (О. С. Адрианов, 1979; «Методологические аспекты...», 1983 и др.).
На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте Мозга РАМН и в других научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала О. С. Адриановым (1983 и др.) была разработана концепция структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответ-
58
Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга:
А — конвекситальная кора; Б — медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные корковые поля; цифрами и буквами — подполя (по данным Института Мозга РАМН)
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 36
ствии с этой концепцией деятельность мозга обеспечивается проекционными, ассоциативными,
интегративно-пусковыми и лимбико-ретикулярными системами, каждая из которых выполняет свои
функции.
Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности
информации.
Ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.
Для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с
биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация
афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход
возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного
поведения).
Лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-
вегетативные влияния.
Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу
либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.
Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а
динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов
и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом,
нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой
динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности),
присущее различным системам мозга в разной степени.
Согласно концепции О. С. Адрианова (1976, 1979, 1983, 1999), различным образованиям и системам мозга в
разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности: инвариантные, генетически
детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные. Эти представления хорошо
согласуются с идеями Н. П. Бехтеревой (1971, 1980 и др.) о существовании «жестких» и «гибких» звеньев
систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.
Таким образом, в соответствии с концепцией О. С. Андрианова, несмотря на врожденную, достаточно
жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная
приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне
60
микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по следующим признакам:
♦ структуре нервных и глиальных клеток;
♦ их метаболизму;
♦ синаптическим связям;
♦ кровоснабжению,
т. е. по тем элементам, из которых она складывается.
Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных
физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.
Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения
нейронов в микро- и макроансамбли, их расположение, связи с друг с другом и другими ансамблями
позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в макросистемы с
различными индивидуальными характеристиками.
Таким образом, в организации мозга можно вычленить как общие принципы строения и функционирования,
присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих
систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем.
Установлено, что головной мозг человека обладает значительной изменчивостью.
Различают этническую, половую, возрастную и индивидуальную изменчивость.
Этнические различия, сохраняющиеся от поколения к поколению, относятся к общему весу (массе)
головного мозга, его размерам, организации борозд и извилин. Считается, однако, что средний вес мозга,
свойственный одной этнической группе, — весьма условный показатель, так как индивидуальная
изменчивость может перекрывать средние величины. Масса мозга коррелирует с весом тела и формой