черепа.
Установлены различия между мужским и женским мозгом: 1375 г для мужчин и 1245 г для женщин —
средние показатели веса мозга евро-
61
пейца. С возрастом масса мозга и морфологическое строение отдельных структур и проводящих волокон (мозолистого тела, передних комиссур и др.) изменяются, причем у женщин эти изменения менее заметны, чем у мужчин. С момента рождения головной мозг постепенно увеличивается и достигает максимальной массы к 20 годам; после 50 лет происходит постепенное уменьшение массы мозга (примерно на 30 г каждые
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 37
10 лет жизни).
Описана значительная индивидуальная морфологическая изменчивость мозга. Это относится и к массе
мозга, и к другим его характеристикам. Современная нейроанатомия признает существование пороговых
значений веса мозга: по одним данным, минимальная масса мозга равна 900 г; по другим — 750-800 г (С. В.
Савельев, 1996).
При объеме мозга 246-622 см (микроцефалия) наблюдается явное снижение умственных способностей.
Максимальная масса мозга здорового человека равна 2200-2300 г. Еще большая масса, как правило,
является следствием патологического процесса (гидроцефалии и др.).
Помимо веса индивидуальные морфологические различия относятся и к организации мозга. Существует
высокая изменчивость в строении поверхности полушарий переднего мозга, что отражается в изменчивости
строения его борозд и извилин. По данным Института Мозга РАМН, существуют индивидуальные варианты
не только строения борозд и извилин, но и расположения цитоархитектонических полей (рис. 5, А, Б, В).
Достаточно велика индивидуальная изменчивость и подкорковых образований, что не связано ни с объемом
мозга, ни с полом, ни с национальной принадлежностью. Так, объем подкорковых ядер (скорлупа, хвостатое
ядро и др.) у разных людей может различаться в 2-3 раза.
Таким образом, современные нейропсихологические представления о мозге как субстрате психических
процессов должны учитывать не только общие характеристики его строения, но и фактор большой
изменчивости, вариативности его морфологических показателей.
Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности
является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, соответственно которому
уменьшается число степеней свободы каждой нижележащей системы и осуществляется управление одного
уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением на основе прямых и обратных связей.
Вместе с тем подобная иерархия допускает определенную избыточность в структурной организации мозга за
счет вовлечения в ту или
62
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 38
Рис. 5. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности мозга
человека
(по данным Института Мозга РАМН)
63
иную его функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы
мозга и служит основой для компенсации функций при его поражениях. Принцип иерархии систем, как и
другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную деятельность.
Наконец, современная нейропсихология выдвигает как один из важнейших принципов структурно-
системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных
(подкорково-корковых) и горизонтально организованных (корково-корковых) путей проведения
возбуждения, что создает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации)
афферентных сигналов и является одним из механизмов интегративной работы мозга.
Таким образом, согласно современным анатомическим сведениям об основных принципах организации
мозга, он представляет собой сложную метасистему, состоящую из различных макросистем
(проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из них строится
из разных микросистем (микроансамблей).
Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью, а
также горизонтально-горизонтальными (рис. 6 и рис. 7, А, Б; цветная вклейка) и вертикально-
горизонтальными (рис. 8) взаимодействиями.
Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и
изменчивости составляющих их макро- и особенно микросистем. Качества динамичности и изменчивости
присущи разным системам в разной степени.
Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 39
психических функций, разработанной в нейропсихологии:
♦ принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга);
♦ принципу динамической локализации функции (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрастные периоды). Перечисленные выше главные принципы структурно-функциональной организации мозга сформулированы на основе анализа ней-
64
Рис. 6. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С. Б. Дзугаевой)
роанатомических данных (включая и материалы функциональной нейроморфологии мозга). В нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общую структурно-функциональную модель работы мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А. Р. Лурия (1970, 1973), характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:
I— энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга;
II — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации;
III — блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию. Они характеризуются определенными особенностями строения, физиологи-
65
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 40
Рис. 8. Вертикальная организация основных анализаторных систем:
1 — двигательная область; 2 — соматосенсорная область; 3 — теменная кора;
4 — зрительная область; 5 — слуховые пути; 6 — пути мышечной чувствительности; 7 — пути кожной чувствительности; 8
— ухо; 9 — зрительное сияние; 10 — ядра зрительного бугра; 11 — зрительный путь; 12 — глаз; 13 — орбитальная кора; 14
— префронтальная кора (по Д. Пейпецу)
ческими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении
психических функций (рис. 9, А, Б, В).
Энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней:
♦ ретикулярную формацию ствола мозга;
♦ неспецифические структуры среднего мозга, его диэнцефальных отделов;
♦ лимбическую систему;
♦ медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.
66
Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 41
Рис. 9. Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга (по А.
Р.Лурия, 1970):
А) I блок — регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга, — включающий ретикулярные структуры
ствола, среднего мозга и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные
отделы коры лобных и височных долей мозга: 1 — мозолистое тело, 2 — средний мозг, 3 — теменно-затылочная борозда, 4
— мозжечок, 5 — ретикулярная формация ствола, 6 — крючок, 7 — гипоталамус, 8 — таламус;
Б) II блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, — включающий основные анализаторные
системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших
полушарий: 1 — премоторная область, 2 — прецентральная извилина, 3 — центральная извилина, 4 — моторная область,
5 — префронтальная область; В) III блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической
деятельности, — включающий моторные, премоторные и префронтальные отделы мозга с их двухсторонними связями.
Обозначения те же, что и на рис. 9, Б
Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации:
♦ общие генерализованные изменения активации, являющиеся основой различных функциональных состояний;
67
Из произведений А. Р. Лурия
Современная наука пришла к выводу, что мозг как сложнейшая система состоит по крайней мере из трех основных устройств, или блоков. Один из них, включающий системы верхних отделов мозгового ствола и сетевидной, или ретикулярной, формации и образования древней (медиальной и базальной) коры, дает возможность сохранения известного напряжения (тонуса), необходимого для нормальной работы высших отделов коры головного мозга; второй (включающий задние отделы обоих полушарий, теменные, височные и затылочные отделы коры) является сложнейшим устройством, обеспечивающим получение, переработку и хранение информации, поступающей через осязательные, слуховые и зрительные приборы; наконец, третий блок (занимающий передние отделы полушарий, в первую очередь лобные доли мозга) является аппаратом, который обеспечивает программирование движений и действий, регуляцию протекающих активных процессов и сличение эффекта действий с исходными намерениями. Все эти блоки принимают участие в психической деятельности человека и в регуляции его поведения; однако тот вклад, который вносит каждый из этих блоков в поведение человека, глубоко различен, и поражения, нарушающие работу каждого из этих блоков, приводят к совершенно неодинаковым нарушениям психической деятельности». (А. Р. Лурия. Мозг человека и психические процессы. — Т. 2. — М.: Педагогика, 1970.-С. 16-17.)