НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ Хомская (стр. 16 из 108)

Так, первичное 17-е поле коры содержит в IV слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы

переключаются на пирамидные клетки V слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток

первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие

двигательные центры местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность

строения первичных корковых полей (рис. 10) носит название «первичного проекционного нейронного

комплекса коры» (Г. И. Поляков, 1965).

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»),

согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа)

соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной.

Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от

функциональной значимости этого участка. Так, область fovea представлена в 17-м поле коры значительно

более широко, чем другие области сетчатки.

Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими

рецептивными полями. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими реле-

ядрами таламуса.

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров

стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на

соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угасания реакции по мере

повторения стимула).

Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике характеризуются большим развитием клеток,

переключающих афферентные импульсы IV слоя на пирамидные клетки III слоя, откуда берут свое начало

ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит

72

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 44

Рис. 10. Системы связей первичных, вторичных и третичных полей коры

(по Г. И. Полякову):

I — первичные (центральные) поля;

II — вторичные (периферические) поля;

III — третичные поля (зоны перекрытия анализаторов). Сплошной линией выделены системы проекционных (корково-подкорковых) проекционно-ассоциативных и ассоциативных связей коры; пунктиром — другие связи.

1 — рецептор; 2 — эффектор; 3 — нейрон чувствительного узла; 4 — двигательный нейрон; 5, 6 — переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7-10 — переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14 — афферентные

волокна из подкорки; 13 — пирамида V слоя; 16 — пирамида подслоя III; 18 — пирамиды подслоев III₂ и III; 12, 15, 17 — звездчатые клетки коры

название «вторичного проекционно-ассоциативного нейронного комплекса». Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем связи первичных полей.

К вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, как к первичным, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную, переработанную информацию с периферии, чем первичные.

73

Вторичные корковые поля функционально объединяют разные анализаторные зоны, осуществляя синтез

раздражений и принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов

психической деятельности.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К

ним относятся верхнетеменная область (поля 7-е и 40-е), нижнетеменная область (39-е поле), средне-

височная область (21-е и 37-е поля) и зона ТРО — зона перекрытия височной (tempralis), теменной

(parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (37-е и частично 39-е поля). Цитоархитектоника этих зон

определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов.

Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс», т. е. переключение

импульсов от клеток II слоя к клеткам III слоя (средним и верхним подслоям). Третичные поля не имеют

непосредственной связи с периферией и связаны горизонтальными связями лишь с другими корковыми

зонами.

Третичные поля коры многофункциональны. С их участием осуществляются сложные надмодальностные

виды психической деятельности — символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди

третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее

сложными интегративными функциями.

Третий блок — блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности

— включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли

характеризуются большой сложностью строения и множеством двусторонних связей с корковыми и

подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора с ее

корковыми и подкорковыми связями.

Как уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей входят в состав первого —

энергетического — блока мозга. Конвекситальная кора лобных долей мозга занимает 24 % поверхности

больших полушарий. В ней выделяют моторную кору (агранулярную — 4, 6-е поля и слабогранулярную —

8, 44, 45-е поля) и немоторную (гранулярную — 9, 10, 11, 12, 46, 47-е поля). Эти области коры имеют

различные строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора составляет ядерную зону

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 45

двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым V слоем, содержащим моторные клетки-пирамиды.

74

Различные участки 4-го первичного поля двигательного анализатора, построенного по соматотопическому принципу, иннервируют разные группы мышц на периферии. В 4-м поле представлена вся мышечная система человека (и поперечно-полосатая, и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го полей, У. Пенфилд и Г. Джаспер (1958) уточнили конфигурацию «чувствительного» и «двигательного» человечков — зон проекции и представительства различных мышечных групп (рис. 11, А, Б).

Рис. 11. Схема соматотопической проекции общей чувствительности и двигательных функций в коре головного мозга (по У. Пенфилду):

А — корковая проекция общей чувствительности;

Б — корковая проекция двигательной системы.

Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга,

соответствующие ощущения и движения

с которой могут быть вызваны

Как видно из рис. 11, Б, «двигательный» человечек имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище и ноги — в соответствии со степенью управляемости теми или иными группами мышц и их общим функциональным значением. «Чувствительный» человечек в целом повторяет строение «двигательного» (рис. 11, А).

В V слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС — моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-м и 8-м полях коры V слой менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в V и III слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям.

75

44-е поле (или «зона Брока») имеет хорошо развитые V и III слои, моторные клетки которых управляют

оральными движениями и движениями речевого аппарата.

Прецентральная моторная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от вентролатеральных ядер

зрительного бугра; префронтальная конвекситальная кора является зоной проекции мелкоклеточной части

ДМ (дорсомедиального) ядра таламуса. В прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало

пирамидный и экстрапирамидный пути. Эти области коры тесно связаны с различными базальными

ганглиями: стриопаллидарной системой, красным ядром, Льюисовым телом и другими подкорковыми

звеньями экстрапирамидной системы.

Префронтальная конвекситальная кора связана многочисленными связями с корой задних отделов больших

полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушария.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры

лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной стороны, переработки и интеграции самой

различной афферентации, а с другой — осуществления различного рода регуляторных влияний.

Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании

замыслов и целей психической деятельности, в ее регуляции и осуществлении контроля за результатами

отдельных действий, а также всего поведения в целом.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А. Р. Лурия, предполагает,

что различные этапы произвольной, опосредованной речью, осознанной психической деятельности

осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга.

Согласно современным представлениям о психической деятельности, ее структура и процесс протекания

может выглядеть следующим образом:

♦ она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов;

♦ затем эти мотивы, намерения, замыслы превращаются в определенную программу (или «образ результата») действительности, включающую представления о способах ее реализации;

♦ после чего она продолжается в виде фазы реализации этой программы с помощью определенных операций;

Хомская Е. Д. Х = Нейропсихология: 4-е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 с: ил. 46

76

Из произведений А. Р. Лурия

Каждый акт поведения — целенаправленное действие, процесс восприятия, запоминания или мышления — опирается на совместную работу этих трех функциональных блоков, причем каждый из них обеспечивает свою сторону нужного процесса. Эти факты стали ясными из длительного систематического анализа тех изменений в психических процессах, которые наступают в результате локальных поражений тех или иных отделов мозга, возникающих в результате травм, опухолей или местных кровоизлияний.